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Apparato circolatorio | QuickiWiki

Apparato circolatorio

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Overview

Blutkreislauf.png

L'apparato circolatorio è un sistema di vasi che contiene e mobilita determinati fluidi corporei (linfa nel sistema linfatico e sangue nel sistema cardiovascolare, o apparato circolatorio sanguigno, per quanto riguarda gli animali superiori).[1] Può essere aperto se comunica col celoma con cui condivide il liquido, o può essere chiuso.

Descrizione e classificazione

L'apparato circolatorio può essere strutturato in diversi modi:

  • Negli insetti o invertebrati l'apparato è aperto ed è costituito da un cuore a forma di cilindro con fondo cieco, forato alle sue estremità, il cuore riceve il sangue dagli ostioli e lo pompa nell'emocele (spazio interno tra gli organi e i tessuti).
  • Nei vertebrati l'apparato è chiuso, cioè caratterizzato da vasi sanguigni e linfatici, inoltre può essere:
    • semplice, se si ha un solo circolo sanguigno (con la pompa cardiaca composta da un atrio e un ventricolo) ed è ben adattato per la respirazione mediante branchie, dei pesci. Negli anfibi la presenza di un apparato semplice rende parziale l'adattamento all'ambiente subaereo.
    • doppio, se si ha un doppio sistema sanguigno (con la pompa cardiaca composta da due atri e due ventricoli), di cui uno serve per sfruttare efficacemente i polmoni.

I tipi di apparato circolatorio nel regno Metazoa

È importante evidenziare che non sempre è indispensabile un apparato circolatorio negli animali (ad esempio i Poriferi e gli Cnidari ne sono privi). L'apparato circolatorio diventa indispensabile quando il rapporto superficie/volume-interno diventa basso, dato che le cellule non hanno più la possibilità di scambiare direttamente combustibili e comburenti con l'esterno. Ci sono due diversi tipi di sistema circolatorio: sistema chiuso e aperto. Il sistema circolatorio è aperto quando non c'è distinzione tra i fluidi circolanti e liquidi interstiziali. Il sistema circolatorio chiuso invece delimita un confine ben definito tra fluidi circolanti e liquidi interstiziali.

Crostacei

I crostacei posseggono un sistema circolatorio aperto in cui il cuore ellittico è collegato direttamente ad un'arteria. L'arteria trasporta il sangue fino ad una zona chiamata emocele dove il fluido circolante si mischia con i liquidi interstiziali che irrorano tutte le parti del corpo dell'animale. Una volta irrorati tutti i tessuti, il cuore "richiama" a sé tutti i liquidi dell'emocele, incanalandoli in un grande dotto venoso passante per le branchie. Avvenuta l'ossigenazione nelle branchie, il cuore si riempie nuovamente con i fluidi e si ricontrae, ricominciando il ciclo.

Insetti
Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Apparato circolatorio degli insetti.

Gli insetti hanno un sistema circolatorio aperto come i crostacei, ma il loro cuore non è confinato in una zona determinata del corpo ma si estende lungo tutta la parte dorsale, prendendo il nome di "cuore tubolare". Il cuore tubolare è formato da una serie di ramificazioni arteriose che si estendono su tutto il corpo e da una serie di fori chiamati osti, tramite i quali i liquidi circolatori (emolinfa) ritornano al cuore. Come per i crostacei, le ramificazioni non sono collegate direttamente agli osti ma disperdono l'emolinfa in tutta la cavità corporea. Gli insetti usano l'apparato circolatorio più per il trasporto di sostanze che per il trasporto dei gas, dato che le trachee provvedono da sole al rifornimento di ossigeno ed all'eliminazione dell'anidride carbonica.

Molluschi

I molluschi presentano un sistema circolatorio aperto (ad eccezione dei cefalopodi che hanno un sistema circolatorio chiuso). Il cuore ellittico possiede sia ramificazioni arteriose che venose. Queste, come in tutti gli altri sistemi aperti, si interrompono negli spazi intercellulari. Così facendo il sangue irrora i tessuti, apportandovi ossigeno e drenando da essi l'anidride carbonica di scarto dalle cellule. Dai tessuti il sangue, carico di anidride carbonica, viene trasportato prima alle branchie e poi, ossigenato, nuovamente al cuore. Il cuore pulsa ritmicamente imitando il rumore di una vela riempita dal vento. Questa vibrazione nei molluschi si trasmette anche alle ramificazioni venose e arteriose. Con l'ecocardiografia si possono quindi percepire e misurare i toni dei diversi movimenti cardiaci. Alcuni molluschi possono essere privi di cuore e, in tal caso, presentano organi detti reni cardiaci. Questi producono un rumore ritmico simile alla vibrazione cardiaca e producono anch'essi toni simili a quelli cardiaci di mammiferi, anfibi e rettili.

Anellidi

Negli anellidi come il lombrico troviamo il primo tipo di sistema circolatorio chiuso. Da adesso in poi, ci sarà una netta differenza tra liquidi interstiziali e fluidi circolanti, che non vengono mai mischiati. Gli anellidi presentano un vaso dorsale contrattile che prende la funzione del cuore. Il "cuore" è collegato a tutte le estremità del corpo tramite una serie di "letti capillari", che irrorano tutti i tessuti. La vera particolarità degli anellidi sono i cuori accessori. I vasi più grandi di ciascun anello in occorrenza si possono comportare come cuori accessori, escludendo la funzione del cuore dorsale.

Pesci

I pesci posseggono un sistema circolatorio chiuso e singolo. Distinto in sole due camere, atrio e ventricolo, è il predecessore del nostro cuore. È un cuore che trasporta solamente sangue venoso. Il ciclo circolatorio comincia con una contrazione sistole del ventricolo che trasporta il sangue alle branchie per ossigenarlo e dalle branchie viene pompato nei tessuti per gli scambi gassosi. Una volta avvenuti gli scambi, una potente diastole (distensione) del cuore risucchia tutto il sangue venoso dai tessuti all'atrio, dove viene riconvogliato nel ventricolo per iniziare nuovamente il ciclo.

Anfibi

Anche gli anfibi posseggono un sistema circolatorio chiuso e le differenze tra il cuore di un mammifero ed il cuore di un anfibio sono quasi sparite. Gli anfibi oltre a possedere un cuore con 2 atrii e 1 ventricolo posseggono anche una doppia circolazione. Il difetto del loro cuore è di non avere ventricoli separati per cui il sangue arterioso e venoso si mischia, non consentendo agli anfibi rese energetiche elevate. Il sangue venoso entra nell'atrio destro e viene subito pompato sia verso il ventricolo al polmone sia verso l'atrio sinistro ai tessuti da cui proveniva. I polmoni ossigenano il sangue e lo rimandano al ventricolo dove avviene un'altra contrazione che porta il sangue ossigenato dal atrio sinistro ai tessuti dove viene rimischiato con il sangue venoso già utilizzato della precedente contrazione. Dopo essere stato convogliato nei tessuti il sangue viene risucchiato verso l'atrio destro e ricomincia il ciclo.

Rettili, uccelli, mammiferi

Queste ultime tre categorie posseggono un sistema chiuso con doppia circolazione. Il cuore è composto di 2 atrii e 2 ventricoli, è presente la separazione membranosa del ventricolo ed è alta l'efficienza di ossigenazione.

Apparato circolatorio nell'umano

L'apparato cardiovascolare è formato da organi "cavi":

  • Cuore: è un muscolo particolare, infatti è di tipo striato, ma involontario. Ha due compiti fondamentali: la struttura muscolare pompa il sangue in tutti gli organi attraverso le arterie, mentre il tessuto specifico di conduzione, dà origine al battito cardiaco.
  • Vasi sanguigni: strutture che permettono il trasporto del sangue all'organismo. Essi possono essere classificati in:
    • Arterie: vasi sanguigni che nascono dai ventricoli e portano il sangue poco ossigenato ai polmoni (attraverso l'arteria polmonare che nasce dal ventricolo destro) e sangue ossigenato a tutto il corpo (attraverso l'aorta che nasce dal ventricolo sinistro);
    • Vene: vasi sanguigni che trasportano sangue carico di anidride carbonica ai polmoni e sostanze di rifiuto a fegato e a reni per la depurazione; le loro pareti sono meno spesse di quella delle arterie, poiché la pressione del sangue è meno elevata;
    • Capillari: permettono gli scambi fra il sangue e i tessuti, infatti sono di dimensioni microscopiche e si trovano fra le cellule.

Una delle caratteristiche del sistema circolatorio dei vertebrati è il letto capillare, una fitta rete che collega il circuito arterioso e quello venoso. Il lato arterioso di ciascun letto capillare porta il sangue ossigenato dal cuore ai tessuti, mentre il sangue povero di ossigeno raccolto dai tessuti risale attraverso le vene al cuore, aiutato in questo dalla pompa muscolare, cioè dalla pressione esercitata dai muscoli sulle vene.

  • Vasi linfatici: si distinguono in vasi periferici, assorbenti (capillari linfatici) e nei vasi di conduzione, di vario tipo in base al calibro ed alla struttura.

Esistono due grossi circuiti arteriosi: la grande circolazione o circolazione sistemica e la piccola circolazione o circolazione polmonare. La grande circolazione prende l'avvio dal ventricolo sinistro che, contraendosi, spinge il sangue ricco di ossigeno nell'aorta e da qui in tutte le arterie del corpo, che trasportano il sangue ossigenato ai diversi tessuti e apparati. Dai tessuti, il sangue attraverso, il sistema delle vene cave, raggiunge l'atrio destro del cuore. Dal ventricolo destro inizia la piccola circolazione: da qui il sangue viene pompato, tramite l'arteria polmonare, nei polmoni dove negli alveoli circondati da una ricca rete di capillari, cede l'anidride carbonica e si arricchisce di ossigeno. Tramite le vene polmonari raggiunge l'atrio sinistro del cuore e da qui riparte tutto il ciclo precedente.

Strutture vascolari

Schema dell'apparato circolatorio umano - Apparato circolatorio
Schema dell'apparato circolatorio umano

L'apparato circolatorio è suddiviso in grande circolazione e piccola circolazione. La grande circolazione ha inizio nel ventricolo sinistro con l'aorta, l'arteria più grande; i suoi rami si risolvono in capillari dove il sangue cede l'ossigeno e si carica di anidride carbonica, trasformandosi così da sangue arterioso a sangue venoso; dai capillari si formano le vene, le quali raggiungono la vena cava superiore, la vena cava inferiore e il seno coronario, che sboccano nell'atrio destro. Da qui il sangue venoso passa al ventricolo destro, da cui parte la piccola circolazione, con l'arteria polmonare, che porta il sangue ricco di anidride carbonica ai polmoni; da qui l'arteria polmonare si risolve in capillari, nei quali il sangue venoso perde anidride carbonica e si carica di ossigeno, diventando così sangue arterioso, il quale torna poi al cuore tramite le quattro vene polmonari, che sboccano nell'atrio sinistro.

Vasi arteriosi[modifica | modifica sorgente]
Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Arterie.

I vasi arteriosi hanno la caratteristica di essere molto elastici e ricchi di muscolatura liscia. Le arterie sono gli unici vasi (sia sanguigni che linfatici) a possedere un'elevata pressione all'interno del lume che si aggira, in un individuo sano e in stato di riposo, attorno ai 110-120 mmHg di massima e 70-80mmHg di minima; la pressione viene calcolata come differenza di pressione con l'esterno. La componente muscolare permette la pulsatilità delle arterie, che è sincrona con quella del ventricolo: ciò fa sì che se l'arteria viene recisa, il getto di sangue che ne esce non è continuo, ma è intermittente.

Tronco e arterie polmonari

Il tronco polmonare è l'arteria principale della piccola circolazione. Nasce dal ventricolo destro e si porta cefalicamente e lateralmente verso sinistra, anteriormente rispetto all'aorta ascendente e al cuore. Lateralmente si trova in contatto con la pleura mediastinica, ed è ricoperto dal pericardio fibroso. L'arteria polmonare destra è più lunga della sinistra ed ha un calibro maggiore perché il polmone destro ha tre lobi, mentre il sinistro solo due. Entrambe le arterie si portano all'ilo polmonare. Le arterie polmonari non vascolarizzano i polmoni, che sono invece vascolarizzati dalle arterie bronchiali.

Aorta
Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Aorta.
Suddivisione dell'aorta ascendente nei suoi rami principali - Apparato circolatorio
Suddivisione dell'aorta ascendente nei suoi rami principali

L'aorta è l'arteria principale della grande circolazione. Origina dal ventricolo sinistro e si porta subito verso l'alto e verso destra, dove prende il nome di aorta ascendente. Dai seni di Valsalva destro e sinistro traggono origine le due arterie coronarie, destra e sinistra, che forniscono il sangue arterioso al cuore. L'arco aortico si porta verso l'alto e verso sinistra per poi curvare verso il basso e a sinistra e proseguire come aorta discendente nel tratto toracico e, sotto il diaframma, nel tratto addominale. L'aorta addominale è retroperitoneale. Tutti i visceri sono irrorati da vasi di calibro sempre più ridotto a seconda delle suddivisioni subite. Due rami, molto più grossi degli altri, sono le due arterie iliache comuni, deputate alla vascolarizzazione della pelvi, della regione glutea e di tutto l'arto inferiore.

Arterie carotidi
Rami arco aortico - Apparato circolatorio
Rami arco aortico

L'arteria carotide è un'arteria importante che nasce a destra dal tronco arterioso brachiocefalico e a sinistra dall'arco aortico, medialmente all'arteria succlavia sinistra. Giunta a livello della quarta vertebra cervicale si divide nei suoi rami terminali, le arterie carotide interne e l'arteria carotide esterna. Nella zona della biforcazione terminale si riscontra un rigonfiamento, il seno carotideo che contiene barocettori che misurano la pressione e la pO2 del sangue, i cui impulsi sono raccolti dal nervo glossofaringeo (9ºNC).

I rami terminali dell'arteria carotide interna sono intracranici e sono le arterie cerebrale anteriore, corioidea anteriore, cerebrale media e comunicante posteriore.

Arteria succlavia

La succlavia (dx e sx) prosegue su per la spalla, dopo avere prodotto l'arteria vertebrale, dà un altro ramo, l'arteria intercostale suprema (che nutre le prime coste ed i muscoli della regione circostante) e l'arteria cervicale profonda (per le vertebre cervicali ed i loro muscoli). Sulla faccia anteriore, invece, produce verso il basso l'arteria toracica interna. A livello mediale allo sternocleidomastoideo, produce un tronco diretto verso l'alto (tronco tireocervicale). L'arteria prosegue dietro allo sternocleidomastoideo e va alla regione ascellare, dopo avere dato anche il ramo trasverso del collo. L'arteria ascellare poi continua nel braccio.

Cuore

Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Cuore.

Situato nel mediastino, ha forma di cono appiattito ed è grande circa come un pugno. La base, corrispondente ai due atrii, guarda in alto, in dietro ed a destra; inferiormente a questa si trovano i due ventricoli. Oltre la base ha due facce (diaframmatica e sterno costale) due margini (acuto ed ottuso) e la punta, o apice.

Il cuore è costituito da tre tonache; dall'interno all'esterno esse sono:

  1. Endocardio con stesse funzioni e struttura dell'endotelio;
  2. Miocardio: muscolo ibrido tra liscio e striato, infatti ha la capacità di contrarsi velocemente e ritmicamente, ma è un muscolo involontario. È formato da cellule le cui proteine contrattili sono più organizzate dei muscoli lisci, ma meno di quelli striati. Queste cellule sono lunghe 100–500 micron ed hanno un diametro di 100-200 µm.
  3. Epicardio: è la tonaca più esterna ed è assimilabile alla tonaca avventizia dei vasi.

Questo organo è avvolto da una doppia lamina di tessuto fibrosieroso, il pericardio. Superoposteriormente e verso destra il cuore presenta i due atrii; anteroinferiormente ed a sinistra presenta i ventricoli. Entrambi sono formati dalla muscolatura specifica cardiaca (miocardio).

Dal cuore emergono le principali arterie: l'aorta (dal ventricolo sinistro) ed il tronco polmonare (dal destro); in esso sboccano le principali vene, le cave superiore ed inferiore (all'atrio destro) e le vene polmonari (al sinistro). Dall'arteria aorta emergono le arterie coronarie, che irrorano il cuore stesso per poi confluire nel seno coronario, il quale sbocca direttamente nell'atrio destro.

Sulla parte posteriore dell'atrio destro vi è una piccola massa di tessuto specializzato nel “dare il tempo” al cuore, detto anche segnapassi, noto come nodo senoatriale (o nodo di Keith-Flack). Questo invia il segnale di contrazione anche al nodo atrio-ventricolare (o di Aschoff-Tawara), posto all'interno dell'atrio destro, alla base del setto interatriale.

Sezionando il cuore in modo frontale appaiono quattro cavità, due a sinistra e due a destra chiamati atri e ventricoli, destri e sinistri. Le cavità sono divise: dal setto interatriale e dal setto interventricolare, che ha una struttura muscolare più evidente. La muscolatura cardiaca si inserisce nello scheletro fibroso del cuore, formato dalle 4 valvole e dalle strutture fibrose che le tengono insieme.[2]

Circolazione fetale

Sistema circolatorio fetale - Apparato circolatorio
Sistema circolatorio fetale

Nel feto la circolazione è leggermente differente da quella dell'adulto. Il feto non mangia, non beve e non respira autonomamente, perché è immerso nel liquido amniotico, tuttavia necessita di sostanze nutritizie e d'ossigeno, provenienti dalla placenta materna. Il sangue della madre entra nella placenta dove per pressione idrostatica (lo stesso principio che lo fa cedere ai tessuti) cede al feto i nutrienti, che vengono riversati in una vena fetale, la vena ombelicale. Questa vena risale il cordone ombelicale e raggiunge il feto immettendosi nella vena porta. Nell'adulto la vena porta entra nel fegato per permettere a quest'ultimo di purificare il sangue. Nel feto il fegato è pronto a funzionare, ma non è necessario che processi il sangue perché lo ha già fatto la mamma; quindi esiste un dotto, il dotto venoso di Aranzio, che collega la vena porta alla vena cava inferiore. Il sangue arterioso della madre entra nella vena cava inferiore e si mischia al sangue venoso proveniente dagli organi sottodiaframmatici; si forma quindi un sangue “arterovenoso” che raggiunge il cuore (atrio destro). Parte del sangue misto 1:1 scende nel ventricolo destro, si mescola a tutto il resto del sangue e viene spinto nell'arteria polmonare. Nell'adulto i polmoni scambiano l'anidride carbonica del sangue con l'ossigeno, ma nel feto ciò non può avvenire (anche perché i polmoni sono solo al 40% di sviluppo), quindi la gran parte del sangue contenuto nell'arteria polmonare è dirottata, tramite il dotto arterioso di Botallo e nutre tutti i distretti corporei eccetto collo, cranio e arti superiori. Ogni arteria iliaca interna genera un'arteria (arteria ombelicale), che risale il cordone ombelicale e raggiunge la placenta, dove il sangue assorbe ossigeno e nutrienti al sangue materno e vi cede anidride carbonica e scorie. Alcune scorie sono espulse dai reni mediante l'urina, che viene versata nell'amnios. Al momento del parto, l'atto respiratorio, il taglio del cordone ombelicale, inducono la chiusura del dotto di Botallo, la chiusura del dotto di Aranzio ed il foro ovale di Botallo.

Istologia dei vasi sanguigni

Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Vasi sanguigni.

I vasi sanguigni sono organi cavi al cui interno scorre il sangue. Si distinguono in arterie, vene e capillari.

Le arterie sono i vasi in cui vi è una considerevole pressione sanguigna che diminuisce mano a mano che il sangue si allontana dal cuore: questo effetto è conseguente alla ramificazione delle arterie nella rete capillare, che distribuisce progressivamente un dato volume di sangue per unità di tempo in una rete di vasi a sezione complessiva sempre minore (il calibro della rete capillare è inferiore a quello della rete arteriosa).[3] Non a caso le arteriole sono definite "vasi di resistenza".[4] Affinché la portata resti costante, la velocità e quindi la pressione sanguigna devono diminuire.

I capillari hanno una struttura completamente microscopica e permettono gli scambi delle sostanze disciolte nel sangue e per questo non hanno pareti o tonache.

Tonaca media

La tonaca media si differenzia molto tra arterie e vene.

Nelle arterie, maggiormente nelle più grosse, è presente una spessa copertura di fibre muscolari lisce a disposizione circolare o spirale che nelle arterie più grosse può essere costituita anche da 50 strati uniformi. Tra questi miociti lisci è presente una struttura di fibre di collagene, tipica delle matrici extracellulari. Nelle vene invece la struttura muscolare è quasi del tutto assente, ma esiste tuttavia la struttura di collagene, con povere fibre elastiche, il che dà alla vena molta meno elasticità e le impedisce di pulsare come le arterie. Superficialmente alla tonaca media esiste una lamina elastica esterna, di dimensioni minori nelle vene.

Istologia dei capillari sanguigni

I capillari hanno una struttura peculiare che permette di fare da tramite tra le vene e le arterie, oppure, come nei sistemi portali, tra due arterie o tra due vene. La portata del letto capillare è maggiore sia di quella del ramo arterioso da cui origina, sia di quello venoso a cui dà origine, e ciò fa sì che il sangue circoli molto più lentamente nei capillari che altrove, poiché diminuisce la pressione sanguigna. In condizioni di riposo la maggior parte dei capillari sanguigni è poco attiva, e viene utilizzata solo in condizioni di sforzo. La chiusura dei capillari avviene attraverso l'apertura delle numerose anastomosi arterovenose presenti a livello delle arteriole e delle venule, che limita l'apporto ematico a regioni corporee poco utilizzate. Queste operazioni sono indotte dal sistema nervoso simpatico. I capillari sanguigni si distinguono in continui, fenestrati e sinusoidi.

Capillari continui[modifica | modifica sorgente]

I capillari continui sono i meno permeabili; sono formati da una sola cellula endoteliale che forma il canale, da una lamina basale, unitaria o fenestrata e talvolta da periciti, cellule specializzate che si dispongono intorno alle cellule endoteliali per rinforzarle. Spesso sono presenti dei macrofagi, cellule del sangue che controllano il passaggio di eventuali sostanze nocive.

Fisiologia

Nell'uomo l'apparato è diviso in:

  • apparato circolatorio sanguigno (trasporta il sangue)
  • apparato circolatorio linfatico (trasporta la linfa)

Caratteristiche dell'apparato circolatorio sanguigno

È importante per i grandi organismi animali avere un sistema circolatorio, che porti il sangue in tutti i distretti corporei. Infatti il meccanismo della diffusione consente alle sostanze chimiche di muoversi solo per lo spessore di poche cellule. Il sistema circolatorio è indispensabile. Esso, per essere efficiente, deve rapportarsi strettamente con i tessuti. Il sangue passa prima nel cuore, poi nei polmoni dove si ossigena, quindi nuovamente nel cuore per essere pompato al circolo sistemico. A valle, raggiunge microscopici vasi chiamati capillari. I capillari costituiscono una fitta rete di vasi inserita nella trama delle cellule tissutali. Tra i capillari e le cellule è presente uno spazio fluido contenente liquido interstiziale. Ciò consente a tutte le sostanze di raggiungere tali cellule evitando di dover diffondere per tragitti troppo lunghi. Dai capillari ai tessuti (e viceversa) il passaggio di sostanze (glucosio, O2, CO2) avviene per diffusione, e ciò consente sia un apporto nutritizio efficiente, sia una efficace clearance dei metaboliti di scarto. Il sistema circolatorio mantiene costante l'omeostasi interna.

Tipi di trasporto interno

Alcuni animali non posseggono un apparato circolatorio; un esempio è l'idra, la quale scambia materiali direttamente con l'acqua circostante. L'acqua entra dalla bocca, viene fatta circolare, ed infine viene espulsa. L'idra non possiede sangue. La medusa invece possiede delle ramificazioni, provviste di flagelli, i quali, con il loro battito, favoriscono la circolazione del liquido. Questo sistema è appropriato per animali i cui tessuti siano costituiti di cellule disposte in monostrato, ma non è adeguato per quegli animali che abbiano strutture formate da diversi strati cellulari. Questi organismi hanno bisogno di sangue circolante. Vi sono due tipi di apparato:

  • Gli invertebrati hanno un apparato circolatorio aperto. Infatti qui il sangue esce dai vasi e scorre tra le cellule dei tessuti. In questo tipo di circolazione non c'è separazione tra il liquido interstiziale e il sangue. Le sostanze nutritive diffondono dal sangue direttamente nelle cellule corporee, mentre le contrazioni dei muscoli spingono il sangue verso l'estremità posteriore. Quando il cuore si rilassa il sangue ritorna verso il cuore stesso attraverso dei pori che hanno delle valvole che si chiudono quando il cuore si contrae.
  • I vertebrati hanno un apparato circolatorio chiuso chiamato anche apparato cardiovascolare, costituito da una rete di vasi tubulari. Il sangue scorre confinato nei vasi, separato dal liquido interstiziale. L'apparato circolatorio chiuso è costituito da diverse componenti: le arterie che trasportano il sangue dal cuore alla periferia, le vene che drenano il sangue dalla periferia al cuore, e i capillari che anastomizzano i distretti arterioso e venoso. Le arterie e vene si distinguono per la direzione del flusso. Normalmente inoltre, mentre le arterie trasportano sangue ricco di ossigeno (sangue arterioso), le vene trasportano sangue povero d'ossigeno (sangue venoso). Tuttavia ciò è valido soltanto per il circolo sistemico, mentre nel piccolo circolo (o circolo polmonare) accade l'esatto opposto: le arterie polmonari trasportano sangue povero di ossigeno dal cuore ai polmoni, mentre le vene polmonari portano il sangue appena ossigenato dai polmoni al cuore. Il cuore ha 2 cavità principali: l'atrio che riceve il sangue refluo dai distretti per mezzo delle vene, e il ventricolo che pompa il sangue verso i distretti a valle convogliandolo nelle arterie. Le grandi arterie si ramificano nelle arteriole (vasi di resistenza), piccoli vasi che danno origine ai capillari. La rete dei capillari è genericamente chiamata "letto capillare". Esso permette lo scambio chimico tra sangue e liquido interstiziale. I capillari si riuniscono nelle venule (vasi di capacitanza) per confluiscono nelle grandi vene.

Evoluzione dell'apparato cardiovascolare nei vertebrati

Quando i vertebrati acquatici arrivarono sulla Terra i loro apparati subirono importanti cambiamenti. Uno fu il passaggio dalla respirazione branchiale a quella polmonare. Il pesce ha una circolazione del sangue definita singola. Il suo cuore pompa e riceve sangue carente di ossigeno. Il sangue attraversa il letto capillare delle branchie, dove assorbe ossigeno. Il sangue viene aiutato dal movimento del pesce. Il cuore dei mammiferi ha 4 cavità: 2 atri e 2 ventricoli. I vertebrati terrestri hanno una circolazione doppia invece di una singola. La circolazione polmonare che mette in comunicazione il cuore con il tessuto polmonare in cui avvengono gli scambi gassosi, e la circolazione sistemica, che trasporta il sangue dal cuore al resto del corpo e poi di nuovo al cuore. Così, la parte destra del cuore è attraversata dal sangue povero (deossigenato). Questo sangue viene pompato nei capillari polmonari. Il lato sinistro del cuore pompa invece sangue ricco di ossigeno. Esso entra nei capillari sistemici, e dopo essere stato ossigenato ritorna nel cuore. Successivamente il sangue attraversa i capillari sistemici. In questo modo la temperatura del corpo rimane costante. Il passaggio dalle branchie ai polmoni fu quindi una innovazione.

Pressione del sangue sulle pareti dei vasi

La pressione sanguigna corrisponde alla forza che il sangue esercita sulle pareti dei vasi sanguigni: essa è la forza che spinge il sangue dal cuore ai letti capillari. La pressione sanguigna dipende anche dalla gittata cardiaca (volume di sangue al minuto che il ventricolo sinistro pompa nell'aorta) e anche dalla resistenza al flusso sanguigno operato dai vasi. La pulsazione si sente solamente nelle arterie, perché nelle arteriole non ci sono più valori elevati di pressione: infatti la pressione decade man mano che il letto arterioso aumenta, ciò causa un flusso lento nei capillari, poiché sia più facile uno scambio di sostanze tra sangue e liquido interstiziale. Il sangue viene compresso dai muscoli nelle vene, cosicché, ogni qualvolta noi ci muoviamo, il sangue scorre verso il cuore e le valvole delle vene non permettono il reflusso.

Il tessuto muscolare liscio controlla la distribuzione del sangue

Solo il 5-10% dei capillari viene effettivamente attraversato dal flusso sanguigno. Solo i capillari del cervello e cuore sono completamente irrorati, mentre in altre parti del corpo il rifornimento varia da momento a momento. Quando le cellule muscolari della parete dell'arteria si rilassano, l'arteriola si dilata consentendo al sangue di entrare nei capillari. Poi, l'arteriola si restringe facendo diminuire il flusso sanguigno. Un secondo meccanismo di controllo, utilizza un capillare chiamato metarteriola, attraverso cui il sangue scorre dall'arteriola alla venula, questo è sempre aperto. Il passaggio di sangue in questi capillari ramificati è regolato da anelli di tessuto muscolare liscio detti sfinteri precapillari. Il sangue può solo scorrere quando gli sfinteri precapillari sono aperti: ecco perché molti capillari della parete del tubo digerente sono aperti quando v'è cibo da digerire, mentre durante un intenso sforzo fisico si chiudono per convogliare il sangue verso i muscoli scheletrici, che hanno in quel momento più bisogno di sangue.

I capillari sono così sottili, perché le sostanze possano passare nel liquido interstiziale. La parete del capillare è formata da cellule epiteliali che circondano il lume contenente il sangue. Alcune sostanze diffondono semplicemente attraverso le cellule epiteliali o sono trasportate per endocitosi, racchiuse in vescicole; Inoltre, poiché la parete capillare presenta strette fessure tra le cellule epiteliali, l'acqua e alcuni soluti possono transitare liberamente, mentre le cellule ematiche e le proteine rimangono dentro il capillare. La pressione sanguigna, forza attiva, spinge le sostanze all'esterno del capillare, mentre per osmosi le sostanze passano in entrambi i sensi. Questo avviene perché il sangue ha una concentrazione di soluto maggiore di quella del liquido interstiziale a causa delle proteine. All'estremità del capillare vicino all'arteriola, dato che la pressione è alta, il sangue tende a uscire più che ad entrare. Presso l'estremità del capillare collegata alla venula la situazione è opposta, perché la pressione diminuisce: circa il 99% del sangue che fuoriesce dalla parte dell'arteriola, viene riassorbito nella parte di capillare vicino alla venula.

L'apparato circolatorio contiene all'incirca 4-6 litri di sangue, nell'adulto. Esso è formato da diversi serie cellulari che sono in sospensione nel plasma. Quando si preleva il sangue, si può separare il 45% di tali elementi con una centrifuga: le piastrine sono frammenti di citoplasma provenienti da grosse cellule del midollo osseo. Il plasma è formato dal 90% di acqua e il restante da sali in soluzione e proteine. I sali sono disciolti sotto forma di ioni inorganici e hanno il compito di mantenere l'equilibrio osmotico tra il sangue e il liquido interstiziale. Il pH del sangue è stimato su 7,4.

Per quanto riguarda la parte corpuscolata del sangue e i suoi componenti si rimanda alla voce.

Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Sangue.

Liquido interstiziale

Tutte le cellule sono immerse nel liquido interstiziale: esso ha il compito di permettere gli scambi tra il sangue e le cellule del nostro corpo. È composto da acqua, in cui sono immersi proteine, grassi provenienti dall'intestino, sali minerali e da corpuscoli, i leucociti. Il liquido, nei capillari, entra in contatto con le cellule e con esse scambia le sostanze: nutrimento e ossigeno passano dal liquido interstiziale alle cellule e viceversa le sostanze di rifiuto escono dalle cellule. Completato lo scambio, una parte del liquido va nei capillari venosi e un'altra nei capillari linfatici, nei quali prende il nome di linfa. I capillari si riuniscono in vasi linfatici, che portano in due vene all'altezza del collo la linfa, permettendone il riutilizzo. La linfa si muove grazie a delle contrazioni muscolari: se ciò non accadesse esso si raccoglierebbe, provocando un rigonfiamento, l'edema. Lungo i vasi linfatici si trovano i linfonodi che filtrano la linfa.

Fisiologia del cuore

Sistema di conduzione del cuore

Exquisite-kfind.png Per approfondire, vedi Sistema di conduzione del cuore.

L'attività cardiaca è regolata da due sistemi di controllo: il sistema nervoso autonomo e il sistema di conduzione intrinseco.[5] Il sistema nervoso autonomo ha la funzione di far diminuire o aumentare il battito cardiaco. Il secondo sistema di controllo, sistema di conduzione intrinseco, si trova all'interno del cuore, ed è formato da un tipo di tessuto che si trova solo ed esclusivamente nel cuore. Questo tessuto è composto da tessuto cardiaco e tessuto muscolare. Questo sistema è molto importante, poiché determina la frequenza cardiaca (circa 75 battiti al minuto) e depolarizza il miocardio in un'unica direzione; in questo modo il cuore batte come un'unità coordinata. Il sistema di conduzione intrinseco è composto dal nodo senoatriale (nodo SA), una delle parti più importanti. Altre componenti sono: nodo atrioventricolare (nodo AV) , il fascio atrioventricolare (fascio AV o fascio di His), le ramificazioni del fascio destra e sinistra che decorrono per tutto il setto interventricolare. Infine troviamo le fibre di Purkinje. Il nodo SA dà l'avvio al battito cardiaco e ha la funzione di segnapassi e coordina il battito cardiaco.

La scoperta della circolazione del sangue

Nel trecento un medico francese, di nome Guy de Chauliac (Chaulhac,...- Lione, 23 luglio 1368), scriveva:"la scienza consiste di piccole aggiunte"[6]. Ed è proprio grazie a queste piccole grandi aggiunte che si è arrivati alla scoperta effettiva della circolazione del sangue. Tutto ciò che oggi conosciamo in merito all'apparato cardiovascolare lo si deve ad innumerevoli scoperte che si sono succedute nel corso dei secoli, scoperte portate avanti da uomini geniali che hanno avuto la capacità di guardare oltre.

Dalla preistoria ai greci

Pagina del papiro Ebers che tratta dei tumori. - Apparato circolatorio
Pagina del papiro Ebers che tratta dei tumori.

Sumeri, Assiri, Babilonesi e altre importanti civiltà dell'antico oriente consideravano il cuore sede dell'intelligenza, e il sangue sede della vita. Il motore centrale della circolazione era considerato il fegato, organo ritenuto di grande importanza presso tutti i popoli orientali. Presumibilmente l'importanza attribuita al fegato fu dovuta al suo aspetto, al suo colore e alla sua "superficie liscia e brillante"[7] Grande valore veniva attribuito all'epatoscopia, ossia lo studio oggettivo del fegato basato sull'esame macroscopico dell'organo. Dalla forma, dai solchi, dalla grandezza e dal colore dell'organo venivano espressi oracoli sul futuro, come viene confermato dalla Bibbia e dalle pratiche degli antichi Etruschi. Tuttavia problemi di casta e problemi religiosi ritardarono presso le civiltà orientali il processo di conoscenza della circolazione mentre lo studio anatomico era frammentario e si fermava ad indagini superficiali.

Per quanto riguarda la cultura indiana, i risultati delle osservazioni anatomiche ci vengono documentate nel "Charaka-Samhita"[8], opera in cui vengono prospettate ipotesi sul funzionamento dell'apparato cardiovascolare."L'uomo ha settecento vasi sanguigni che si originano dalla regione ombelicale estendendosi a tutto il corpo", viene affermato all'interno di alcuni scritti. Le arterie sono distinte dalle vene: le prime sono chiamate "vasi rossi nutritivi"[9];le vene, sono distinte in "bilifere, flegmifere e sanguifere"[10]. Un intero capitolo è dedicato alla dottrina dei polsi: il ritmo e la frequenza del polso sono stranamente paragonati al camminare, allo strisciare, e al saltellare di vari animali. Secondo alcuni studiosi, la descrizione del sistema vascolare contenuta nell'opera sembra avvalorare l'ipotesi secondo cui gli antichi Indù avrebbero già conosciuto la circolazione del sangue molti secoli prima della scoperta attribuita ad William Harvey (Folkestone, 1º aprile 1578-Roehampton, 3 giugno 1657) .

Per i medici cinesi il cuore è un organo di fondamentale importanza e corrisponde all'elemento "Yang"[11], elemento di calore vitale. Si ammette l'esistenza di dodici sistemi di vasi o canali sanguigni; ogni sistema presenta vasi nei quali scorre il principio Yang, sangue "più perfetto", e il principio "Yin"[12], sangue "meno perfetto": nei primi canali circola il calore, nei secondi l'umidità.Tuttavia non viene detto come i vari sistemi vascolari comunichino fra loro, né che abbiano come punto di partenza e di arrivo il cuore: sebbene si parli di circolazione del sangue, questa va intesa come un circolo contenuto in ciascuno dei dodici sistemi di vasi e non in un'unica grande circolazione. Le malattie erano spiegate come uno squilibrio circolatorio e la diagnosi si basava su un esame unico ma sterile del polso. Il polso veniva esaminato tre volte con una pressione digitale progressivamente crescente lungo il decorso dell'arteria. Alcuni storici attribuiscono erroneamente la scoperta della circolazione sanguigna ai cinesi, ma la mancanza di prove sperimentali e dimostrazioni scientifiche non avvalora questa tesi.

Più complessa è l'esperienza che gli egiziani ebbero riguardo ai problemi della circolazione sanguigna. Innanzitutto la medicina egiziana si sviluppò all'ombra della casta sacerdotale, ma senza esserne dominata. L'anatomia si fondava sull'esame dei visceri degli animali che i sacerdoti sacrificavano durante diversi riti alle divinità. Dai papiri medici, una decina in tutto, oltre che da frammenti, si può avere un'idea delle cognizioni egiziane sul cuore. Il brano più importante, nel quale troviamo il primo riferimento al cuore e alla sua azione si trova nel papiro Edwin Smith, risalente al 1700 a.C. Questo papiro, acquistato nel 1862 a Luxor, ed ora a New York, è il più importante dal punto di vista scientifico. Secondo alcuni studiosi l'autore del papiro conosceva il sistema cardiovascolare e si era avvicinato in modo sorprendente a riconoscere la circolazione del sangue. Altro papiro di grande importanza a livello anatomico è il papiro Ebers, il cui nome deriva dall'egittologo Georg Ebers, che lo comprò quattro anni dopo la sua scoperta, tuttora conservato nell'università di Lipsia. L'Ebers si compone di due parti: la prima espone l'anatomia e la fisiologia del cuore e dei vasi, la seconda è un'appendice di considerazioni. Per l'autore del papiro l'alito di vita penetra nel cuore dall'atrio destro, l'alito di morte dal sinistro. All'interno della cultura egiziana, quindi, il cuore viene considerato l'organo più importante del corpo, sede dell'intelligenza e di tutte le emozioni. I medici egiziani ritenevano che il peso del cuore aumentasse ogni anno sino ai cinquant'anni, poi diminuiva, e questo fenomeno era la causa della morte naturale. La medicina egiziana tuttavia non arrivò a risultati apprezzabili riguardo alla circolazione sanguigna in quanto manchevole di un rigoroso procedimento scientifico.

La circolazione del sangue nella medicina greca

Il primo importante medico ad interessarsi del problema riguardante la circolazione sanguigna è Alcmeone di Crotone, studioso attento ed intuitivo. A lui si devono le prime indicazioni sull'apparato cardiovascolare e la separazione delle vene dalle arterie. Per Alcmeone il cuore non si ammala e la salute è il perfetto accordo degli umori[13] che costituiscono il corpo.

Ippocrate di Coo - Apparato circolatorio
Ippocrate di Coo

Altro grande studioso che si occupa dell'apparato cardiovascolare è Diogene di Apollonia: egli ritiene che il pneuma, componente essenziale del calore innato, si trovi nel ventricolo sinistro, sede dell'intelligenza, e che si espanda in tutto l'organismo mediante il sangue delle vene. Tuttavia il più grande medico ad interessarsi del sistema circolatorio è Ippocrate di Coo (Coo 460 a.C. circa- Larissa 377 a.C.) .

Nella sua principale opera, il " De Corde"[14] afferma sostanzialmente che[15]:

  • La forma del cuore ricorda una piramide, il suo colore la porpora;
  • il cuore è avvolto da una membrana che lo ricopre come una tunica, il pericardio, contenente una piccola quantità di liquido simile alle urine, ossia il liquido pericardico con funzione lubrificante;
  • il cuore presenta due ventricoli di differente spessore i quali sono interconnessi ai rispettivi atri da valvole atrio-ventricolari;
  • sede del calore è il ventricolo sinistro, camera alimentata dal sangue epatico che lo mantiene a temperatura costante; la cessazione del calore innato equivale alla morte.

Anche Platone (Atene 428 a.C.- 427 a.C.- Atene 348 a.C. 347 a.C.), come tanti filosofi che uniscono lo studio e la conoscenza dello spirito con quello della medicina, in vari punti di alcune sue opere dimostra di avere avuto idee, seppur vaghe, sulla circolazione. Egli ritenne che il cuore non fosse una pompa ma una guardia che prende ordini dall'anima per trasmetterli alle altre parti del corpo. Afferma che il cuore è sede non solo della vita materiale, ma anche di quella spirituale, quasi fosse una divinità. Il pensiero di Platone tuttavia, come quello di Socrate suo maestro, appartiene più alla filosofia speculativa che alla scienza, così da apparire limitato nell'apporto di nozioni anatomo-fisiologiche pertinenti.

Altro grande filosofo che si interessò all'apparato circolatorio è Aristotele (Stagira 384 a.C.- Calcide 322 a.C.), proveniente dalla stirpe degli Asclepiadi. Il sangue, per l'ateniese, si forma e si rinviene solamente nel cuore e nelle vene, mentre al di fuori di queste coagula. L'aorta, così chiamata per la prima volta da Aristotele, è ritenuta una vena, il tronco di tutte le vene. Secondo Aristotele dai vasi dell'intestino e dello stomaco, il nutrimento passa nel cuore mediante alcune grandi vene come la cava e l'aorta: nel cuore diviene sangue che poi verrà spinto in tutto il corpo; il sangue scuro e denso va a nutrire gli organi al di sotto del diaframma, il sangue più chiaro e leggero nutre gli organi al di sopra del diaframma e quelli di senso. Per il grande filosofo greco il cuore è sede dell'intelligenza, delle sensazioni e del calore vitale.

Prassagora (fine del IV secolo a.C.), altro importante medico e studioso, distinse le arterie dalle vene e diede uno schema della circolazione: il ventricolo sinistro e le arterie contengono aria, mentre le vene e il ventricolo destro trasportano sangue. Studiò la pulsazione delle arterie e scrisse un trattato sull'importanza del polso. Inoltre, differenziò i vasi dai nervi, che però confondeva con i tendini, cosa che fece anche Ippocrate. Egli considerò il cuore sede dell'anima, e lo pneuma centro delle sensazioni. Tuttavia la medicina greca, nonostante le felici e geniali intuizioni di medici e filosofi del tempo, non giunse a risultati di notevole importanza da un punto di vista fisiologico per quanto riguarda il funzionamento dell'apparato cardiovascolare.

La medicina romana. Galeno e le sue idee sulla circolazione del sangue

Le più complete notizie sulla circolazione del sangue nell'ambito della civiltà romana si trovano nell'opera enciclopedica "Artes"[16] di Aulo Cornelio Celso (circa 14 a.C.- 37 d.C.) . Per la sua competenza e professionalità Celso fu proclamato "latinus Ippocrates"[17]. Per quanto riguarda il cuore egli, prima di Galeno, e contro l'opinione di Aristotele, ammette l'esistenza di due ventricoli, precisando la natura muscolare del cuore e situandolo nella zona sottostante la mammella. All'interno della sua opera afferma, sostanzialmente, che l'aria che si insinua nei polmoni si riscalda prima spontaneamente e poi, per la respirazione stessa, quest'aria si introduce in quello che si chiama ventricolo del cuore, che riceve il sangue che affluisce dal fegato per la vena cava.Da queste considerazioni si può intuire come Celso avesse idee molto vaghe sul funzionamento dell'apparato cardiovascolare. Tuttavia, chi diede un grosso contributo allo sviluppo degli studi del sistema circolatorio fu Claudio Galeno (129 d.C.-216 d.C.), nato a Pergamo durante l'impero di Adriano, considerato uno dei "maestri" della medicina di ogni tempo.

Aulo Cornelio Celso - Apparato circolatorio
Aulo Cornelio Celso

Secondo Galeno l'apparato circolatorio presentava le seguenti caratteristiche[18]:

  • il cuore viene considerato una specie di serbatoio che riceve il sangue da un'apertura e la invia in un'altra;
  • le vene nascono dal fegato, le arterie invece dal cuore;
  • distingue inoltre il sangue arterioso, che si presenta vaporoso, tenue, sincero, perché si mescola con l'aria proveniente dal polmone, da quello venoso;
  • il movimento delle arterie viene dal cuore e la virtù pulsatoria è dovuta al suo movimento;
  • il battito delle arterie è sincrono e secondo Galeno è errato sostenere che le arterie degli arti inferiori pulsino dopo quelle degli arti superiori;
  • il centro delle arterie è il cuore sinistro, mentre il fegato è il centro delle vene;
  • i due ventricoli, il sinistro e il destro, comunicano fra loro: il sangue venoso, per diventare nutritivo, ha bisogno di una certa quantità di spirito e ciò avviene attraverso i forami del setto interventricolare.

In sintesi, secondo la concezione galenica, la circolazione sarebbe così costituita: la vena porta ed i suoi rami convogliano le sostanze digerite dallo stomaco al fegato, dove si trasformano in sangue; dal fegato, centro della circolazione, una parte del sangue è inviata al cuore destro e l'altra parte va direttamente nel corpo; la vena polmonare porta all'atrio sinistro lo pneuma del polmone; l'aorta spinge sangue e pneuma in tutto l'organismo; nei ventricoli, attraverso le porosità del setto, avviene uno scambio continuo di pneuma e di sangue. Galeno, tuttavia, compie un grave errore: considerare il sistema venoso e quello arterioso come due apparati chiusi ed indipendenti.

L'età del Basso Impero e il Medioevo

Lezione di anatomia di Mondino de' Luzzi in un'illustrazione - Apparato circolatorio
Lezione di anatomia di Mondino de' Luzzi in un'illustrazione

Dopo la caduta dell'Impero romano d'Occidente, fino al XIII secolo, si registra una stasi nelle ricerche e nelle scoperte circa la circolazione sanguigna. Bisogna, infatti, arrivare al 1200 per trovare il solo opuscolo scritto esclusivamente sul cuore e sulle sue funzioni: è il "De motu cordis"[19] di San Tommaso d'Aquino (Roccasecca 1225- Fossanova, 7 marzo 1274) . San Tommaso, ampliando il discorso dello Stagirita[20], parla di moto circolare e continuo del sangue che si diffonde in tutto il nostro corpo e considera ridicola la concezione secondo la quale il calore sia l'origine del movimento del cuore. Altro importante studioso di questo periodo storico è Mondino dei Liuzzi (Bologna 1275- Bologna 1326) .

In alcuni suoi scritti si rilevano considerazioni interessanti sulla circolazione sanguigna[21]:

  • la presenza di due ventricoli dei quali ne descrive la conformazione e la funzionalità;
  • una notevole differenza di spessore tra il ventricolo sinistro e destro notando una maggiore consistenza di quello sinistro e affermando che il maggiore spessore di quello sinistro serve a controbilanciare il peso del sangue del ventricolo destro;
  • la dipartizione delle arterie e delle vene dal cuore;
  • una notevole differenza tra vasi arteriosi e venosi.

Il medico arabo Ibn-al-Nafis (1213- 1288) elabora osservazioni originali ma lasciano tuttavia perplessi. Afferma[22], fondamentalmente, che mancano comunicazioni all'interno delle cavità cardiache in quanto la sostanza del setto è compatta e non presenta passaggi visibili per il sangue, come era stato sostenuto a lungo nei secoli precedenti. Scrive Katz che Ibn-al-Nafis non aveva alcun concetto chiaro sulla grande circolazione e la sua descrizione della piccola o polmonare andò perduta e non contribuì al lavoro che si svolse dopo di lui. Gli arabi quindi, che così notevolmente contribuirono allo sviluppo delle scienze mediche, non hanno concorso alla conoscenza del cuore e dei vasi.

Altro importante studioso ad occuparsi dei problemi riguardanti la circolazione sanguigna è Averroè (Cordova 1126Marrakesh, 10 dicembre 1198) .All'interno della sua opera, intitolata "Kitab-al-Kulljat"[23], afferma che[24]:

  • la forma del cuore è tondeggiante;
  • esso è avvolto da una membrana(il pericardio appunto) ed è situato nel mezzo del torace con tendenza a sinistra;
  • l'arteria magna, l'aorta, nasce proprio dal cuore e qui ivi la pulsazione è più forte;
  • il cuore presenta due cavità maggiori, destra e sinistra, e verso la base si vede una struttura cartilaginea che è un sostegno per tutto il cuore;
  • la cavità destra e sinistra comunicano tra loro.

A conclusione di questo periodo in cui si sono mescolati contributi di civiltà diverse, possiamo senza dubbio registrare momenti di crisi e di stasi nel campo della medicina ed è, inoltre, difficile segnalare i fermenti di una ripresa che appaiono a tratti, in qualche autore, ma che restano spesso felici intuizioni non documentate.

Gli studi rinascimentali e la circolazione del sangue. Leonardo da Vinci

Anatomia femminile, Windsor, Raccolte Reali - Apparato circolatorio
Anatomia femminile, Windsor, Raccolte Reali

La fioritura dell'età rinascimentrale segna la fine degli studi eruditi e il sorgere di nuove elaborazioni sul piano scientifico.La tradizione dogmatica, fondata sull'autorità dei grandi maestri del passato si è definitivamente infranta, e gli anatomici studiano con mente critica l'opera degli antichi osservatori, in particolare quella imperante di Galeno. Nell'analisi di questo periodo, è opportuno e doveroso, soffermarsi sull'opera di Leonardo da Vinci (Vinci, 15 aprile 1452- Amboise, 2 maggio 1519), che eseguiva personalmente le preparazioni anatomiche, riproduncendole con disegni corredati di annotazioni. Leonardo definì il cuore: "Instrumento mirabile, inventionato dal Sommo Maestro"[25] e studiò con minuziosa cura le valvole cardiache, descrisse i vortici del sangue nei seni, che successivamente si chiamarono "di Valsalva"[26] (dal nome del medico Antonio Maria Valsalva) ed osservò i movimenti del cuore assistendo all'uccisione di animali.

Lo studioso afferma che[27]:

  • il cuore ha una specifica forma conoidale con i vasi coronarici ben individuati;
  • il cuore presenta due cavità, due più larghe a destra, due più piccole a sinistra;
  • ogni cavità è costituita da due sezioni, una superiore ed una inferiore, le superiori vengono chiamate "orecchie o additamenti", le inferiori "ventricoli intrinsechi";
  • il cuore è avvolto da una "cassula"[28], cioè dal sacco pericardico, mentre un "pannicolo"[29], cioè l'epicardio, riveste direttamente il cuore credenza.

Descrive, inoltre, accuratamente le sclerosi arteriose e venose, gli aneurismi e i fleboliti, notando i rapporti tra il battito cardiaco e il polso ed il loro sincronismo. I disegni della circolazione sono innumerevoli: il cuore è disegnato a forma di cono con la superficie solcata dalle arterie e dalle vene coronariche perfettamente descritte e sono forse i primi disegni della circolazione coronarica. Leonardo rimase, tuttavia, sedotto dalle concezioni galeniche e pertanto, secondo Busacchi le preziose osservazioni di Leonardo non influenzarono in maniera determinante l'evoluzione del pensiero medico.In ogni caso deve essere considerato come un ponte gettato tra il Rinascimento e l'età moderna, anticipatore dei grandi scienziati del Seicento. Nel periodo rinascimentale è doveroso ricordare, inoltre, Giovanni da Vigo o Vico (Rapallo, 1450- Roma 1525) . Egli, all'interno di una sua opera intitolata "Pratica"[30], seppure frammentariamente, accenna alla circolazione del sangue. Secondo Vico, un'arteria, partendo dal cuore, sale al cervello, trasportando sangue sottile e "spiritoso", ovvero pieno di spirito, che lo vivifica e lo nutre, mentre il sangue pesante scende per le vene agli arti inferiori. Le vene, che nascono dal fegato, spingono il sangue nel ventricolo destro dove il sangue viene assottigliato e inviato alla "buca di mezzo"[31], che forse coincide con il terzo ventricolo descritto da Aristotele, dove viene distillato e purificato per poi essere spinto nel ventricolo sinistro. Il periodo rinascimentale deve la sua importanza al fatto che il metodo critico adottato negli studi ha inciso e modificato i risultati scientifici che sembravano indiscutibili; tuttavia non si è ancora giunti ad un'accurata e precisa descrizione dell'apparato cardiovascolare che si avrà solo nei secoli successivi.

Il periodo aureo. Colombo, Serveto, Vesalio, Fabrici d'Acquapendente

Ritratto di Michele Serveto - Apparato circolatorio
Ritratto di Michele Serveto

Una delle più grandi figure che si impone durante il XVI secolo è Realdo Colombo (Cremona, 1516- Roma, 1559).

All'interno della sua più importante opera, il "De re anatomica"[32], afferma che[33]:

  • il sangue viene condotto al polmone dalla vena arteriosa, in seguito viene mescolato con l'aria e trasportato dall'arteria venosa al ventricolo sinistro, cade così un altro errore di Galeno;
  • nei polmoni avviene la preparazione e quasi la generazione degli spiriti vitali che più si perfezionano nel cuore;
  • la funzione atriale sia quella di ricevere il sangue proveniente dalle vene cave e polmonari durante la sistole ventricolare;
  • la vena arteriosa si dirige verso il polmone per portare sangue nutritivo;
  • l'arteria venosa abbia la specifica funzione di portare il sangue al ventricolo sinistro.

Colombo, inoltre, mette in risalto le differenze presentate dai ventricoli del cuore: nel destro scorre il sangue naturale, nel sinistro il vitale; il sinistro è notevolmente più spesso del destro, date le differenti funzioni; introduce, inoltre, il concetto di ""sistole"[34] e di "diastole"[35]. Tuttavia commette due gravi errori:

  • sostiene che le vene siano le trasportatrici del sangue nutritivo;
  • attribuisce all'interno dell'apparato cardiovascolare notevole importanza al fegato.

Nonostante questi errori, Realdo Colombo è riuscito a descrivere con esattezza il percorso del sangue all'interno della piccola circolazione.

Altra notevole figura di questo periodo è quella di Michele Serveto (Villanueva de Sigena, 19 settembre 1511- Ginevra, 27 ottobre 1553), di nascita navarrino ma allevato a Villanueva, in Aragona. Secondo lo studioso spagnolo il cuore è l'organo più nobile, fonte della vita, sede e principio dell'anima e di tutte le sue facoltà. Serveto si distacca dagli studi precedenti per quanto riguarda il problema circa la comunicazione dei due ventricoli, affermando che il sangue purificato va dal ventricolo destro al sinistro, ma la comunicazione tra i ventricoli non avviene attraverso il setto interventricolare: l'unione del sangue con l'aria avviene quindi nei polmoni, e non nel cuore come era precedentemente creduto.

All'interno di questo lucido e quasi brillante periodo abbiamo, tuttavia, il dovere di citare una delle più grandi personalità nel campo della medicina e non solo:Andrea Vesalio (Bruxelles, 31 dicembre 1514- Zante, 15 ottobre 1564), anatomista e medico fiammingo nonché professore di Realdo Colombo. Con Vesalio vi è un ritorno alla metodologia sperimentale di tipo Rinascimentale, aliena da implicazioni di ordine teologico. Vesalio all'interno di alcuni suoi preziosi scritti riporta alcune considerazioni riguardo alla costituzione e alla fisiologia del sistema cardiovascolare:

  • considera, innanzitutto, le arterie come semplici canali degli spiriti vitali, che dal cuore si distribuiscono a tutto il corpo;
  • riporta l'idea Galenica del "sangue nutritivo"[36] proveniente dal fegato e, come lui ritiene, che non esista omogeneità tra struttura cardiaca e muscolare.

Come possiamo constatare, Vesalio, pur studiando accuratamente il cuore nella sua sede, forma e costituzione, non aggiunge nulla di nuovo, rimanendo legato agli antichi concetti sulla circolazione sanguigna.

La scoperta delle valvole delle vene(ostiolae, piccole porte), si deve a Girolamo Fabrici d'Acquapendente (Acquapendente 1533- Padova, 21 maggio 1619), che ne descrisse accuratamente la conformazione e la concavità verso l'alto, ma che tuttavia non ne comprese la funzione. Scoprì che le valvole erano tenui membrane poste nella faccia interna delle vene, che si dispongono ad intervalli, a volte isolate, altre volte accoppiate. Fabrici crede che le valvole servano a ritardare il corso del sangue dal cuore alla periferia e a difendere le sottili pareti venose da un'eccessiva distensione e dagli urti troppo violenti. La scoperta anatomica non si discute, quella la funzionale è intravista, eppure Fabrici ha rilevato il fenomeno più importante: le valvole venose sono tutte dirette verso il cuore anche se non capì che queste valvole agiscono efficacemente soltanto in una direzione della corrente sanguigna, ossia dalla periferia al centro.

La scoperta della circolazione del sangue. Andrea Cesalpino

Ritratto di Andrea Cesalpino - Apparato circolatorio
Ritratto di Andrea Cesalpino

Il pensiero scientifico dell'età che ora andremo esaminando, attraverso le opere di Cesalpino e di William Harvey, si offre come la chiarezza estrema propria del Rinascimento. L'opera del primo risente ancora di una ricerca di tipo intuitivo, mentre quella del medico di Folkestone si preciserà in una chiara sistemazione scientifica, dimostrando con prove esatte, accurati esperimenti e calcoli precisi le sue affermazioni che abbatterono per sempre le concezioni Galeniche ancora dominanti.

Il Cesalpino (Arezzo, 6 giugno 1519- Roma, 23 febbraio 1603) ebbe come maestro Realdo Colombo per l'anatomia e Vido Vidio per le scienze mediche. La sua opera è ammirevole in quanto prima di lui nessuno aveva descritto in modo così oggettivo gli organi della circolazione e nessuno s'era tanto avvicinato al meccanismo e all'armonica unità delle parti che costituiscono l'apparato cardiovascolare. Tuttavia, nonostante queste incredibili intuizioni è mancata la conseguente dimostrazione.

Cesalpino, innanzitutto, ammette che durante la fase di veglia ci sia un netto passaggio di sangue dalle arterie verso le vene, che lo riportano al cuore e ritiene che negli animali allo stato di veglia esista un rigurgito di sangue dall'aorta al cuore così come avevano ammesso Erasistrato e Galeno per la sola mitrale. All'interno della sua opera Cesalpino descrive quasi conformemente ai moderni modelli anatomici i canali destinati alla circolazione del sangue e le valvole delle arterie e del cuore descrivendone l'uso e l'importanza. Secondo Cesalpino, inoltre, il sangue viene distribuito in "quattro vene"[37]:

  • la cava
  • l'aorta
  • l'arteria venosa
  • la vena arteriosa

Il sangue che passa dalla vena cava al cuore vi è rarefatto per un'effervescenza che dilata i ventricoli, ed è la causa dei battiti. Il cuore, saturo di questo sangue, si restringe e si dilata alernativamente; quando il cuore si contrae spinge il sangue nelle arterie, quando si dilata gli orifizi arteriosi si occludono impedendo il passaggio del sangue. Quando il cuore è dilatato le arterie si restringono, quando, invece, queste si dilatano i ventricoli si restringono per le contrazioni. Il vaso che porta fuori dal cuore il sangue è la vena arteriosa, un'arteria provvista di una doppia tunica; i vasi, invece, che introducono il sangue all'interno della cavità cardiaca, le arterie venose appunto, sono vene fornite di una sola tunica e contengono sangue rinfrescato. La pulsazione nelle arterie appare maggiore che nelle vene, come aveva affermato precedentemente l'idolatrato Aristotele.

Cesalpino nega giustamente che la tricuspide possa permettere un rigurgito di sangue dal cuore alle vene e afferma che il sangue nutritivo si distribuisce a tutto l'organismo attraverso l'aorta e non la cava come era ritenuto precedentemente. Un concetto fondamentale affermato da Cesalpino è quello riguardante la resistenza maggiore o minore incontrata dal sangue nel passaggio dalle arterie alle vene attraverso i capillari; soltanto con Poiseuille e con Ludwig se ne avrà la dimostrazione. All'interno degli scritti di Cesalpino troviamo anche una questione di patologia nella descrizione di un'autopsia praticata a San Filippo Neri: il santo, fondatore degli oratoriani, spesso presentava palpitazioni cardiache specialmente quando incorreva nelle ardenti estasi, che oggi sarebbero diagnosticate come crisi di tachicardia parossistica. All'esame anatomico il cuore appariva ingrandito, l'arteria polmonare era tre volte più grande del normale; all'autopsia si trovò, inoltre, che le due coste superiori di sinistra si trovavano staccate dalla cartilagine unitiva allo sterno, innalzate in fuori e lontane l'una dall'altra. Le crisi avevano procurato, inoltre, tumefazioni della regione precordiale. Con gli scritti di Cesalpino i due maggiori problemi della circolazione, almeno teoricamente sembrano risolti:

  • il problema anatomico;
  • l'ammissione di un centro unico della circolazione, il cuore, venendosi così a rompere per sempre la duplice sorgente del sangue, ritenuta valida fino ad allora ( teoria del cuore e fegato).

Le sue dottrine e le sue intuizioni tuttavia, oltre a mancare di una precisa e scientifica dimostrazione, ebbero ben poca influenza sugli studi a lui contemporanei: la loro importanza venne alla luce soltanto nei decenni successivi alla sua morte. Alcuni studiosi riconoscono che Cesalpino abbia per primo descritto la circolazione, ma d'altra parte non possono rinnegare il fatto che abbia lasciato l'argomento imperfetto, privo di dimostrazioni. La vera grandezza di Cesalpino sta nell'eliminazione dell'errore Galenico, secondo il quale il sangue viene prodotto dal fegato e nel concordare con Colombo riguardo alla funzione dell'arteria polmonare, ossia quella di portare il sangue ai polmoni successivamente al circolo venoso. In definitiva, così come afferma Biolancione, "Realdo Colombo, e in particolar modo Cesalpino prepararono ad Harvey il terreno che lo condusse all'effettiva scoperta e conseguente dimostrazione della circolazione sanguigna"[38].

Harvey e la dimostrazione della circolazione del sangue

William Harvey - Apparato circolatorio
William Harvey

Arriviamo ad una svolta epocale per quanto concerne lo studio dell'apparato cardiovascolare: analizziamo l'opera di William Harvey (Folkestone, 1º aprile 1578- Roehampton, 3 giugno 1657), la quale non consiste tanto nella scoperta della circoalzione del sangue, quanto nella sua dimostrazione quantitativa e matematica. Nell'opera harveiana trova la sua attuazione il metodo galileiano: la parte essenziale della dimostrazione di Harvey non risulta dalla semplice osservazione ma dal principio galileiano della misurazione. Innanzitutto, dobbiamo dire che Harvey sviluppò l'idea di Cesalpino, dimostrandola di conseguenza. Harvey raccoglie le sue idee e le sue dimostrazioni all'interno della sua proncipale opera: "Exercitatio anatomica de motu cordis et sanguinis in animalis"[39]. Attraverso un'attenta e ampia lettura della sua opera è evidente come contemporaneamente alla chiara descrizione anatomica del cuore e dei vasi, sia stata studiata la loro funzione e in parte la loro patologia. Tutto viene esaminato, dalla sistole atriale e ventricolare alla diastole, dal sincronismo della sistole cardiaca con il polso arterioso all'auscultazione del cuore, dal piccolo circolo alle leggi meccaniche regolatrici della circolazione.

All'interno della sua opera Harvey afferma fondamentalmente che[40]:

  • il cuore si contrae nella sistole, si indurisce e urta contro la parete toracica ed il sangue esce sotto l'azione della contrazione ventricolare;
  • la sincronicità della diastole arteriosa e sistole cardiaca;
  • le arterie si riempiono e si distendono per la propulsione energica del sangue, determinata dalle contrazioni dei ventricoli;
  • gli atri si contraggono insieme e prima dei ventricoli, i quali pure si contraggono in modo sincrono inviando il sangue nelle arterie;
  • i movimenti del cuore avvengono in questa successione: innanzitutto si ha la contrazione dell'atrio, che invia il sangue in esso contenuto nel ventricolo sottostante; appena riempito il cuore si innalza, le sue fibre si tendono e i ventricoli si contraggono, espellendo così il sangue ricevuto dall'atrio in tutto l'albero arterioso; il ventricolo destro ha la funzione di inviare sangue nei polmoni, attraverso la cosiddetta vena arteriosa, che è tuttavia un'arteria per la sua attività e per la sua struttura. Il ventricolo sinistro invece, attraverso l'aorta ed i suoi rami distribuisce il sangue a tutto l'organismo;
  • i due movimenti, atriale e ventricolare, si succedono l'uno all'altro, conservando la propria armonia e il ritmo in modo che sembrano prodursi contemporaneamente;
  • il sangue penetra in un qualsiasi organo attraverso le arterie e ne esce attraverso le vene; le arterie sono dei vasi che trasportano il sangue dal cuore e le vene sono le vie di ritorno del sagnue al cuore.

Dalle osservazioni harveiane fin qui riportate risulta evidente un moto circolare del sangue, un moto dal centro alla periferia e poi dalla periferia al centro; la circolazione avviene in tutto il corpo e in tutte le sue parti poiché è necessario che tutti gli organi ne ricavino beneficio. Come accennato precedentemente il merito di Harvey sta fondamentalmente nell'aver condotto precise e sperimentali dimostrazioni riguardo al funzionamento dell'apparato cardiovascolare.

Dimostrazione dell'importanza delle valvole nel movimento del sangue - Apparato circolatorio
Dimostrazione dell'importanza delle valvole nel movimento del sangue

I tre punti fondamentali attraverso i quali il medico inglese dimostra il funzionamento e la struttura del sistema circolatorio e che fanno dello stesso il centro di riferimento per la successiva fisiologia cardiologica ed emodinamica sono i seguenti[41]:

  • 1) "Il sangue passa dalle arterie alle vene. L'occlusione manuale di un'arteria comporta il non riempimento del letto vascolare venoso"[42]. Harvey fece un semplice esperimento: causò l'occlusione di un'arteria brachiale e vide che esercitando una sufficiente pressione si poteva bloccare del tutto il passaggio di sangue (semplice principio del laccio emostatico); diminuendo progressivamente la pressione d'occlusione era possibile osservare una proporzionale dilatazione delle vene superficiali (le uniche visibili dal medico in assenza di ecodoppler) che in precedenza apparivano vuote. Di conseguenza egli intuì che il circolo venoso era successivo cronologicamente a quello arterioso e che il riempimento del primo dipendeva dallo svuotamento del secondo;
  • 2) "Non esiste produzione di sangue a livello epatico: non è possibile che il sangue in uscita dal cuore venga compensato dall'emopoiesi epatica"[43], come supposto da Galeno;
  • 3) "Le valvole venose indirizzano il sangue verso il cuore impedendo il reflusso dalle vene maggiori a quelle minori"[44]( e non avevano correlazione con un eventuale iper-apporto ematico agli arti inferiori, come precedentemente postulato da Fabrici).

Altro studio riportato da Harvey è sul cuore ectopico: un giovane visconte irlandese, Hugh Montgomery, era miracolosamente sopravvissuto ad una ferita sternocostale da cui era conseguita un'apertura del costato così larga e profonda da lasciare esposto il cuore pulsante; il visconte venne visitato per ordine di re Carlo I da Harvey, il quale poté introdurvi tre dita di una mano percependo subito la consistenza carnosa e muscolare del cuore. Egli notò che toccando ed eccitando l'organo non si aveva reazione dolorosa: fu accertata l'insensibilità dell'organo, già messa in evidenza da Areteo di Cappadocia.

Patologie cardiovascolari

  • Aneurisma (Dal latino tardo aneurýsma, dal greco anéurysma “dilatazione”, derivato di eurýs “largo”), dilatazione congenita o patologica permanente della parete arteriosa. La rottura di un aneurisma causa danni al cervello dovuti alla penetrazione del sangue nei tessuti e alla riduzione del flusso ematico cerebrale oltre il punto di rottura.
  • Angina pectoris (Loc. latino propr. “angina del petto”, dal latino angīna(m) derivato di angĕre “stringere”), sindrome dolorosa, causata da diminuzione transitoria del flusso di sangue e, quindi, di ossigeno nel tessuto muscolare del cuore. Può essere provocata sia da uno stato protratto di contrazione delle arterie coronarie, sia dalla presenza nelle stesse di restringimenti del lume dei vasi (stenosi). Colpisce prevalentemente le persone di mezza età e anziane. Gli attacchi durano in genere alcuni minuti e possono essere causati da stress emotivo o da attività fisiche che richiedono un aumento dell'apporto di sangue al cuore. Per migliorare la circolazione coronarica è possibile trattare i pazienti con farmaci che dilatano i vasi sanguigni, oppure, nei casi di maggiore gravità, sottoporli a interventi chirurgici. Gli attacchi di angina di per sé non provocano danni, ma possono costituire un segnale che precede un attacco cardiaco.
  • Arteriosclerosi (Composto di artero, dal latino arterĭa(m), sclerosi, dal greco tardo sklērōsis “indurimento”), una delle malattie degenerative più frequenti, soprattutto negli anziani, che consiste nell'indurimento e nella perdita di elasticità dei vasi. Tra le cause vi è l'aterosclerosi, un'alterazione delle pareti dei vasi, dovuta all'accumulo di sostanze grasse; a causa di questi depositi il volume dei vasi si riduce, insieme al flusso di sangue che passa attraverso di essi.
  • Infarto (Dal latino infărtu(m) participio passato di infarcīre “infarcire”), necrosi di un tessuto in un organo per arresto del flusso sanguigno arterioso.
  • Ipertensione (Composto di iper-tensione, dal latino tensiōne(m) derivato di tendĕre “tendere”), pressione del sangue costantemente superiore alla norma, che comporta un rischio elevato di ischemia cerebrale e di infarto cardiaco. Esistono due forme fondamentali di ipertensione: quella essenziale o primaria, di cui non sono note cause specifiche, e quella secondaria, che insorge come conseguenza di qualche altra patologia preesistente, come malattie dei reni e problemi ormonali. Può essere causata da molti fattori diversi, come una predisposizione genetica, il sovrappeso, un eccesso di sodio o una carenza di potassio nella dieta, l'assunzione di bevande alcoliche in quantità eccessive, una vita sedentaria e stress psicologico. Un individuo viene definito iperteso quando la sua pressione arteriosa sistolica (massima) è superiore a 160 mmHg e quella diastolica (minima) è superiore a 95 mmHg. La terapia contempla misure preventive quali lo svolgimento di un'attività fisica e una dieta apposita a ridotto contenuto di sale e alcol.
  • Ischemia (Dal greco íschien “tenere, trattenere” Ictus, Dal latino īctus “colpo, battuta” derivato di icĕre “colpire”), diminuzione o soppressione della circolazione sanguigna in una parte dell'organismo. Diventa ictus nel momento in cui interessa i vasi sanguigni cerebrali. Alcuni tessuti del cervello sono molto sensibili alla sospensione dell'irrorazione sanguigna e il loro rapido deterioramento può causare paralisi degli arti o degli organi controllati dall'area cerebrale colpita. Il trattamento è essenzialmente preventivo e consiste in un rigoroso controllo della dieta (in particolare dell'apporto alimentare di grassi saturi), nell'esercizio fisico e, talvolta, nella somministrazione di anticoagulanti.
  • Leucemia (Composto di leuco, dal greco leukós “bianco”, -emia) termine generico con cui si indica un gruppo di malattie caratterizzate dalla proliferazione anomala dei globuli bianchi nel midollo osseo, nella milza e nei linfonodi; una volta raggiunto l'apparato circolatorio, invadono altri organi. Le cause non sono conosciute con precisione, ma si ritiene che esse derivino da vari fattori, in particolare difetti del patrimonio genetico o azione di virus. Le leucemie sono classificate in acute e croniche e vengono affrontate utilizzando sia la radioterapia sia la chemioterapia, associate a trasfusioni di sangue e antibiotici, che limitano l'insorgenza di complicazioni di tipo infettivo. Il trapianto di midollo osseo è una cura ormai abbastanza diffusa che, tuttavia, è praticabile soltanto in casi particolari.
  • Trombosi (Dal latino thrómbōsis, derivato di thrómbos “grumo, trombo”) blocco parziale o totale di un vaso sanguigno da parte di un trombo, un ammasso di elementi corpuscolati del sangue come globuli rossi e piastrine. Quando la trombosi si verifica in un'arteria coronaria (trombosi coronarica), può causare infarto cardiaco; se colpisce l'arteria carotide, causa un minore apporto di ossigeno al cervello e determina la trombosi cerebrale. Quando un trombo si stacca dalla parete del vaso ed entra in circolo si verifica un'embolia. La cura può avvenire con farmaci anticoagulanti e con enzimi che li sciolgono.

Note

  1. ^ Trattato di anatomia umana, Edi-ermes, vol. I, pag. 281
  2. ^ Trattato di anatomia umana, Edi-ermes, vol.I pagg 283-321
  3. ^ Ganong, Fisiologia medica, Piccin Nuova Libraria, 10ma Edizione italiana, 2006, pagg. 553-554, paragr. "Pressione arteriosa"
  4. ^ Ganong, Fisiologia medica, Piccin Nuova Libraria, 10ma Edizione italiana, 2006, pag. 553, paragr. "Vasi di resistenza e vasì di capacità"
  5. ^ il corpo umano- anatomia fisiologia salute- volume 2. Elaine N. Marieb
  6. ^ Mario Mattioli, La scoperta della circolazione del sangue, Edizione Scientifiche Italiane, Napoli 1972, pag.4
  7. ^ Ibid. pag. 12
  8. ^ Ibid. pag. 18
  9. ^ Ibid. pag. 14
  10. ^ Ibid. pag. 20
  11. ^ Ibid. pag. 23
  12. ^ Ibid. pag. 24
  13. ^ Ibid. pag. 39
  14. ^ Ibid. pag. 43
  15. ^ Ibid. pag. 43
  16. ^ Ibid. pag. 87
  17. ^ Ibid. pag. 92
  18. ^ Ibid. pag. 95
  19. ^ Ibid. pag. 112
  20. ^ Ibid. pag. 116
  21. ^ Ibid. pag. 118
  22. ^ Ibid. pag. 121
  23. ^ Ibid. pag. 123
  24. ^ Ibid. pag. 124
  25. ^ Ibid. pag. 134
  26. ^ Ibid. pag. 137
  27. ^ Ibid. pag. 139
  28. ^ Ibid. pag. 140
  29. ^ Ibid. pag. 140
  30. ^ Ibid. pag. 146
  31. ^ Ibid. pag. 148
  32. ^ Ibid. pag. 150
  33. ^ Ibid. pag. 150
  34. ^ Ibid. pag. 152
  35. ^ Ibid. pag. 152
  36. ^ Ibid. pag. 155
  37. ^ Ibid. pag. 155
  38. ^ Ibid. pag. 175
  39. ^ Ibid. pag. 200
  40. ^ Ibid. pag. 207
  41. ^ Ibid. pag. 229
  42. ^ Ibid. pag. 229
  43. ^ Ibid. pag. 229
  44. ^ Ibid. pag. 230

Bibliografia

  • Mario Mattioli, La scoperta della circolazione del sangue, Edizione Scientifiche Italiane, Napoli 1972;
  • Ganong, Fisiologia medica, Piccin Nuova Libraria, Padova 2006, ISBN 88-299-1782-6;
  • Trattato di anatomia umana, Edi-ermes, vari autori,ISBN 88-7051-285-1

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