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Fruto | QuickiWiki

Fruto

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Overview

Partes del fruto
Semilla Pericarpio Endospermo Embrión Tegumento Semilla Endocarpio Mesocarpio Epicarpio PericarpioPartes del <a href="/wiki/Fruto" title="Fruto">fruto</a> en una drupa como el melocotón. Pincha en los nombres para navegar.
Partes del fruto en una drupa como el melocotón.
Pincha en los nombres para navegar. (Ver imagen)

En botánica, el fruto es el órgano procedente de la flor, o de partes de ella, que contiene a las semillas hasta que estas maduran y luego contribuye a diseminarlas.[1] Desde un punto de vista ontogenético, el fruto es el ovario desarrollado y maduro de las plantas con flor. La pared del ovario se engrosa al transformarse en la pared del fruto y se denomina pericarpio, cuya función es proteger a las semillas. Con frecuencia participan también en la formación del fruto otras partes de la flor además del ovario, como por ejemplo el cáliz o el receptáculo.[2]

El fruto es otra de las adaptaciones, conjuntamente con las flores, que ha contribuido al éxito evolutivo de las angiospermas. Así como las flores atraen insectos para que transporten polen, también muchos frutos tratan de atraer animales para que dispersen sus semillas. Si un animal come un fruto, muchas de las semillas que éste contiene recorren el tracto digestivo del animal sin sufrir daño, para después caer en un lugar idóneo para su germinación. Sin embargo, no todos los frutos dependen de ser comestibles para dispersarse. Otros, como los abrojos, se dispersan aferrándose al pelaje de los animales. Algunos forman estructuras aladas para poder dispersarse con el viento, como los arces. La variedad de tipos de frutos que han desarrollado las angiospermas a través de su evolución les ha permitido invadir y conquistar todos los hábitats terrestres posibles.[3] [4]

En las plantas gimnospermas y en las plantas sin flores no hay verdaderos frutos, si bien a ciertas estructuras reproductivas como los conos de los pinos, comúnmente se les tome por frutos.[5]

Muchas plantas se cultivan porque dan ciertos frutos comestibles y a menudo fragantes, sabrosos y jugosos llamados frutas.[6]

Forma y tamaño

Los frutos pueden acusar muy diversas formas según las especies: los hay globosos, piriformes, cilíndricos, espiralados, moniliformes, lenticulares, alados, entre otras muchas. En general cada especie se caracteriza por la forma particular de sus frutos. La superficie de los mismos puede ser lisa, verrugosa, espinosa, gloquidiada, pruinosa, pubescente, etc.[7]

Respecto al tamaño de los frutos, es otro aspecto sumamente variable: los hay menores de un milímetro, como en el caso de diversas gramíneas y compuestas, hasta muy grandes, como es el caso del zapallo, la sandía y algunas leguminosas —como Vigna sesquipedalis— cuyos frutos alcanzan más de un metro de longitud.[7]

Partes de la flor tras la fecundación

Los pétalos de la flor poseen una zona de abscisión en sus bases y se desprenden muy rápidamente de la flor una vez que ha ocurrido la doble fecundación, fenómeno característico de las angiospermas. En otros casos, el perigonio no se desprende sino que se desarrolla y puede volverse carnoso, como en el caso de las moras (Moras) donde, de hecho, constituye la parte comestible del fruto. Los estambre se marchitan rápidamente y caen, aunque también pueden persistir un largo tiempo alrededor del fruto. El tubo floral o el receptáculo pueden volverse carnosos como ocurre en muchos frutos de las rosáceas (como la manzana, la pera y la frutilla o fresa).[8]

Cuando el ovario es súpero normalmente es solo este el que participa en la formación del fruto. Sin embargo, cuando es ínfero, suele haber otras estructuras florales que se desarrollan conjuntamente con el ovario y forman parte del fruto. En el caso de los frutos derivados de un ovario ínfero, la porción extracarpelar recibe el nombre de clamidocarpo.

En muchas especies, otras partes de la flor o de la inflorescencia se asocian al gineceo para producir el fruto. Cuando las partes de la flor que persisten en el fruto no son concrescentes con él se llaman induvias.[9] [10] Los sépalos, por ejemplo, suelen ser persistentes, como en el caso de la frutilla o fresa, la manzana o la granada. En ciertas especies —Muehlenbeckia— se torna carnoso, o puede permanecer hasta la madurez del fruto y desarrollarse formando una envoltura inflada alrededor del mismo. En estos casos el cáliz se dice acrescente, como por ejemplo en Rumex y Physalis. En otras oportunidades, como por ejemplo en la familia de las nictagináceas, la base del cáliz se transforma en un cuerpo duro y globoso que cubre el fruto, denominado «antocarpo», que cubre el fruto (un utrículo) que queda encerrado. En la familia de las gramíneas, las glumas y en especial las glumelas son en muchos casos persistentes y encierran al cariopse (como por ejemplo, en el caso de la avena y del alpiste), en ciertos géneros están provistas de gloquidios (Tragus), o aristas (Stipa) que favorecen la diseminación por medio de los animales.[10] [7]

Las flores de varias especies tienen brácteas que persisten en el fruto, las cuales se denominan «involucro». En algunas plantas tales brácteas presentan forma de hoja («brácteas foliáceas», como en la avellana); en otras son duras y desarrollan una cobertura en forma de cúpula —fagáceas—, o en forma de erizo, como en las castañas y en los abrojos. En otros casos, como en las dipsacáceas, el involucro que rodea al fruto es muy pequeño y recibe el nombre de involucelo. También pueden participar otras estructuras extra florales, tales como las ramas de la inflorescencia en el palito dulce (Hovenia dulcis), o como el pedúnculo en el fruto del cajú, Anacardium occidentale. La «castaña de cajú» que se consume tostada, es la semilla; el pedúnculo carnoso es comestible cuando está fresco y se utiliza en Brasil para elaborar dulces, jugos, helados y licores.[10] [8] [7]

Pared del fruto

Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo (de color anaranjado), por debajo de este, el mesocarpo (de color blanco) que rodea al endocarpo formado por pelos jugosos. - Fruto
Una naranja en corte transversal (arriba) y longitudinal (abajo). En la imagen de arriba se aprecia el exocarpo (de color anaranjado), por debajo de este, el mesocarpo (de color blanco) que rodea al endocarpo formado por pelos jugosos.


En sentido estricto, el pericarpo es la pared del ovario que queda tras la fecundación; en sentido amplio puede abarcar también los tejidos extracarpelares asociados. Para salvar esa diferencia Katherine Esau acuñó la expresión «pared del fruto».
Con sentido descriptivo, y sin relación con la ontogenia, la pared del fruto comprende tres capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo.
El exocarpo o epicarpo es la parte externa del fruto; corresponde a la cara abaxial del carpelo y comprende la epidermis solamente, o la epidermis y los tejidos subyacentes. La superficie del exocarpo puede tener aspectos muy distintos. Puede ser lisa como en el morrón o pimiento (Capsicum annuum) o la cereza (Prunus avium); pruinosa (con ceras) como en la uva (Vitis vinifera) y la ciruela (Prunus domestica) o pubescente como en el durazno (Prunus persica). En los frutos con dispersión zoocora se pueden desarrollar pelos ganchudos o una cubierta pegajosa, como los pelos o espinas con forma de gancho de Desmodium y Melilotus y las espinas del «chamico» (Datura ferox).[10] [7]

El mesocarpo es la parte media y corresponde al parénquima del mesófilo del carpelo. Puede ser delgado y seco como en el caso del maíz (Zea mays), o abundante y carnoso como en el durazno o la berenjena (Solanum melongena). En este último caso, el gran desarrollo que alcanza el mesocarpo se debe a la multiplicación de las células parenquimáticas del mesófilo del carpelo. La clorofila, los ácidos orgánicos (ácido málico, oxálico, cítrico) y otras sustancias —como los taninos— que son abundantes al inicio del desarrollo del fruto, van siendo paulatinamente reemplazadas por azúcares (glucosa, levulosa), antocianinas, vitaminas, esencias y, en ciertos casos, almidón. Tales cambios originan frutos de colores vistosos y de sabores generalmente gratos.[7]

El endocarpo es la capa interna y corresponde a la superficie adaxial del carpelo. Rodea directamente a las semillas, sirve a menudo para la protección de estas, y en algunos casos puede ser muy dura y de consistencia pétrea formando el llamado hueso (pireno) en los frutos de tipo drupa. También puede ser carnoso como en la uva, apergaminado como en las vainas de las arvejas (Pisum), pétreo como en la aceituna (Olea europaea) o con pelos jugosos como en los frutos cítricos. En algunas especies, tales como los algarrobos (Prosopis), las células del endocarpo producen una pulpa suculenta que rodea las semillas.[10] [7]

La consistencia de la pared del fruto permite categorizar a los frutos en dos grupos básicos: los frutos secos y los carnosos. Los frutos secos son aquellos cuyo pericarpo está formado a la madurez por células muertas y tiene un aspecto más o menos seco. Pueden ser indehiscentes o dehiscentes, con una sola semilla (unispermados) o con varias semillas. En el caso de los frutos indehiscentes los tegumentos del óvulo en su mayor parte desaparecen o se funden con el pericarpo. Los frutos carnosos, en cambio, se conservan suculentos hasta la madurez debido al desarrollo de una o más capas del pericarpo o de estructuras extracarpelares, y presentan células que se mantienen vivas. Son filogenéticamente más nuevos. Pueden tener una cáscara (histológicamente diferenciada) como es el caso de la naranja, o no tenerla, como en el tomate.[10] [7]

Funciones del fruto

Tres modos diferentes de dispersión de los frutos. Anemocoria en una cipsela de Taraxacum (1a) y en sámaras de Acer (1b). Los frutos del cocotero (Cocos nucifera) son un ejemplo de hidrocoria: se dispersan flotando sobre el agua, arribando a nuevas playas (2a) donde la semilla germina (2b). La dispersión por animales o zoocoria es auxiliada por la presencia de ganchos, como los que se observan en la cipsela de Xanthium spinosum (3a) o en la cápsula de Datura stramonium (3b). - Fruto
Tres modos diferentes de dispersión de los frutos. Anemocoria en una cipsela de Taraxacum (1a) y en sámaras de Acer (1b). Los frutos del cocotero (Cocos nucifera) son un ejemplo de hidrocoria: se dispersan flotando sobre el agua, arribando a nuevas playas (2a) donde la semilla germina (2b). La dispersión por animales o zoocoria es auxiliada por la presencia de ganchos, como los que se observan en la cipsela de Xanthium spinosum (3a) o en la cápsula de Datura stramonium (3b).

Cualquiera que sea su origen y aspecto, el fruto cumple tres funciones principales: contener y proteger a las semillas durante su desarrollo, contribuir a la dispersión de las mismas una vez que maduran y atraer animales que favorezcan su ulterior dispersión. El fruto, además de proteger a las semillas durante su desarrollo, deben contribuir a su diseminación, ya sea porque las dispersan o porque se desprenden junto con ellas de la planta madre. En los espermatófitos primitivos la semilla aislada actúa como unidad funcional de diseminación. En las angiospermas, en cambio, está función resulta impedida en principio ya que las semillas quedan encerradas dentro de los carpelos maduros. La diseminación de las semillas por otro lado, es de particular importancia en las plantas para evitar que los descendientes de cada individuo permanezcan cercanos entre sí y de la planta madre, lo que incrementaría fuertemente la competencia entre ellos por recursos. La dispersión, lejos de la planta madre, no solo disminuye la posibilidad de competencia entre individuos cercanamente emparentados sino que también favorece la exploración y conquista de nuevos hábitats.

Los frutos presentan diferentes estrategias de dispersión. Una de ellas, en el caso de los frutos anemocoros, es aprovechar el viento. Estos frutos suelen ser ligeros y tener estructuras como alas o pelos que les faciliten poder ser llevados por el viento (ejemplo, el fruto del arce). Otra estrategia, utilizada por los frutos zoocoros, es aprovechar a los animales. Estos pueden dispersar los frutos de dos modos diferentes. El primero de ellos es sujetándose o enganchándose a las plumas o a los pelos (son los denominados frutos epizoocoros) mediante ganchos o pelos que les facilitan la adherencia al animal; por ejemplo, los arrancamoños (Xanthium). En el segundo modo, los animales comen los frutos (frutos endozoocoros) y con los jugos del aparato digestivo deshacen las cubiertas y expulsan junto con las heces las semillas, listas para germinar. Para atraer a los animales, estos frutos suelen tener colores llamativos, ser carnosos y jugosos. Algunos frutos de plantas ligadas a hábitats acuáticos se dispersan gracias al agua, como el coco. Son los denominados hidrocoros. Finalmente, otros, denominados frutos autocoros, tienen mecanismos para abrirse y expulsar las semillas, por ejemplo las legumbres. Existen especies, denominadas «policoras», cuyos frutos son dispersados por más de un agente o vector. También se han descrito algunos casos en los que la planta presenta diversos tipos de frutos (condición denominada «heterocarpia»), como ocurre en los capítulos de algunas compuestas donde se presentan cipselas con distinta morfología, o con presencia o ausencia de vilano, permitiendo de ese modo una dispersión más flexible y eficiente.[11]

Evolución

La diversificación de las angiospermas en el Cretácico y en el Terciario estuvo acompañada por una explosiva diversificación en una cantidad de caracteres.[12] Por ejemplo, la rápida diversificación en los sistemas de polinización, la cual ocurrió de modo concomitante con la diversificación de los insectos.[13] [14] No obstante, otras características reproductivas de las angiospermas, tales como la diversidad de los frutos y de las semillas, permanecieron relativamente estables durante el Cretácico.[15] Los primeros frutos de las angiospermas eran apocárpicos, con varios carpelos libres. Los frutos sincárpicos, provenientes de flores con carpelos fusionados entre sí, aparecieron hacia mediados del Cretácico Albiano-Cenomaniano, hace aproximadamente 97 millones de años. Los frutos fósiles provenientes del Cretácico temprano al Cretácico medio eran todos secos y no mostraban ninguna estrategia obvia para su dispersión.[13] Las drupas y las bayas, los clásicos frutos carnosos, aparecieron en el Cretácico Superior o a principios de la Era Cenozoica.[13]

Según algunos autores la evolución relativamente rápida de una gran cantidad de tipos y tamaños de frutos en el Paleoceno (de 65 a 56 millones de años atrás) y en el Eoceno (hace 56 a 35 millones de años) estuvo asociada con el rápido desarrollo de las aves y de los mamíferos, los principales agentes encargados de la dispersión de las semillas y los frutos de las angiospermas actuales.[16] No obstante, si bien la proporción de frutos carnosos y presumiblemente dispersados por animales incrementó a través de todo el Cretácico, la frecuencia de frutos secos dispersados por el viento no disminuyó en forma relativa, sino que fluctuó durante el mismo período, mostrando incluso varios «picos» de frecuencias máximas. Esta observación llevó al rechazo de la hipótesis de que la evolución del tipo de fruto estaba asociada o inducida por la coevolución con los animales que dispersan las semilla y sugiere que las tendencias evolutivas en el tipo de fruto estuvieron inducidas por cambios climáticos y en la vegetación, los cuales se produjeron aproximadamente en el límite entre el Cretácico y el Cenozoico.[15]

Las plantas con semillas grandes tienden a estar asociadas con hábitats boscosos húmedos y los climas más cálidos y cada vez más húmedos del Eoceno sustentaron el desarrollo de bosques con canopeos cerrados.[17] Esta modificación del clima, desde los ambientes secos del Cretácico que favorecían a las plantas con semillas más pequeñas, hasta las extensas zonas boscosas húmedas que favorecían a las plantas con semillas más grandes, ha sido percibida como el factor predominante que indujo la evolución del tamaño de los frutos y de las semillas de las angiospermas como grupo.[15] [18] Las plantas con semillas más grandes que eran favorecidas en los ambientes de canopeos cerrados de los bosques tenían una menor capacidad de dispersión de las semillas a menos que evolucionaran, secundariamente, mecanismos de dispersión por animales. La evolución de animales frugívoros, tales como murciélagos, aves y roedores, fue entonces un fenómeno secundario relacionado con la abundancia de semillas grandes como recurso alimenticio más que la causa principal del incremento en el tamaño de las semillas y de los frutos entre las angiospermas.[15]

La mayoría de las especies arbóreas que habitan los bosques tropicales producen frutos que son consumidos por animales y se considera que tales frugívoros son indispensables para la dispersión de las semillas. Muchos autores han sugerido que muchos rasgos de los frutos, tales como el color, la forma y la protección han evolucionado como complejos de caracteres covariantes (denominados «síndromes de dispersión») en respuesta a la selección por los animales frugívoros. No obstante, tal sugerencia ha encontrado escasa evidencia empírica que la respaldara y, de hecho, se han hallado tales síndromes de dispersión en regiones del mundo que carecen de animales frugívoros.[19] [20]

Clases de frutos

Desde un punto de vista estricto, el fruto se define como el ovario maduro. Una definición más aceptable y más amplia considera al fruto como una estructura derivada del gineceo y de otras piezas extracarpelares con las que puede estar unido en el estado de fructificación. El receptáculo en la fresa o frutilla, el cáliz en la mora, las brácteas en la piña o ananá, el tubo floral o el receptáculo en los frutos derivados de flores epíginas, tales como la manzana y el zapallo, son ejemplos de frutos compuestos por el gineceo y por tejidos extracarpelares.[2]

Las clasificaciones morfológicas del fruto a menudo lo relacionan con el tipo de flor y de gineceo a partir del cual se desarrolla, haciendo énfasis en la relación de los carpelos entre sí y con otras partes de la flor. En una clasificación típica se distinguen los siguientes principales tipos de frutos. El fruto simple, es el producido a partir de un pistilo único que puede consistir en un único carpelo (frutos monocárpicos) o en varios carpelos unidos entre sí (es decir, un gineceo sincárpico o gamocarpelar, como por ejemplo el tomate, que dará origen entonces a frutos policárpicos). El fruto agregado, en cambio, es el fruto formado a partir de un gineceo dialicarpelar o apocárpico (es decir, un gineceo compuesto por varios carpelos que se hallan libres entre sí) donde cada carpelo mantiene su identidad en la madurez (como por ejemplo, la frutilla o fresa, o la frambuesa). El fruto múltiple es el derivado de una inflorescencia, es decir, de los gineceos combinados de muchas flores (como el caso de la mora). Si cualquiera de esos frutos contiene tejido extracarpelar, se llaman, además, frutos accesorios. Así, una manzana es un fruto simple accesorio, la frutilla o fresa es un fruto agregado accesorio y la mora un fruto múltiple accesorio. Los frutos accesorios se llaman también, incorrectamente, frutos falsos o espurios.[2] Cuando a la madurez se abren de una forma determinada para liberar las semillas, los frutos se llaman dehiscentes; en caso contrario, indehiscentes. Cuando el mesocarpo es carnoso, se llaman carnosos; cuando es no carnoso, se llaman secos. Los frutos que no contienen semillas viables se llaman «partenocárpicos», por ejemplo el banano (Musa paradisiaca). Los frutos dehiscentes se clasifican, a su vez, según el tipo de dehiscencia que presentan.[21]

Dehiscencia

Una legumbre madura de Phaseolus coccineus. Obsérvese la apertura longitudinal del fruto a través de dos suturas. - Fruto
Una legumbre madura de Phaseolus coccineus. Obsérvese la apertura longitudinal del fruto a través de dos suturas.

Es el proceso de apertura espontánea del fruto para dejar salir las semillas. La dehiscencia puede producirse a través de orificios circulares o poros, o por medio de rajaduras longitudinales o transversales. Se distinguen distintos tipos:[22]

  • Sutural simple o ventricida: el fruto se abre a lo largo de la sutura carpelar. Por ejemplo en el folículo.
  • Sutural doble: el fruto se raja longitudinalmente a lo largo de la sutura carpelar y además a lo largo de la vena media del carpelo. Por ejemplo, la vaina o legumbre de las leguminosas.
  • Septicida: cuando la apertura ocurre por separación de las paredes carpelares que forman los septos, es decir los tabiques que separan los lóculos en frutos derivados de ovarios con placentación axilar. Por ejemplo, en Colchicum.
  • Loculicida o dorsicida: la rajadura se produce a lo largo de la vena media de los carpelos. Puede darse en frutos uniloculares (turneráceas, violáceas) o pluriloculares (Allium, Cupania, amarilidáceas, iridáceas). El fruto puede permanecer entero o fragmentarse en valvas, correspondiendo cada una a las mitades de dos carpelos contiguos; cuando la placentación es axilar, cada valva presenta el septo en su parte media.
  • Septífraga: cuando la rotura tiene lugar en los septos, sobre planos paralelos al eje del fruto. Las porciones internas y las semillas quedan unidas a una columna axial. Por ejemplo, Cedrela.
  • Placenticida: cuando el fruto se raja a lo largo de la parte media de las placentas, como en Gentiana.
  • Placentífraga: cuando el fruto se abre por medio de dos hendiduras paralelas, muy próximas a las placentas, como sucede en la silicua de las brasicáceas.
  • Poricida o foraminal: implica la formación de orificios para salida de las semillas. Ejemplo, el conejito (Antirrhinum majus) y la amapola (Papaver somniferum).
  • Circuncisa o transversal: cuando se produce la separación de la parte apical de la pared del fruto a lo largo de una rotura transversal que afecta a todos los carpelos (pixidio). Portulaca es un ejemplo.
  • Biscida: cuando se combinan dos tipos de dehiscencia, como septicida y septífraga en las cápsulas de Rhododendron, o como loculicida y septífraga en las cápsulas de ovario ínfero de Iris domestica.
  • Dental: cuando se forman algunos dientes por separación de una porción apical de los carpelos. Ejemplo, Silene italica.

Frutos simples

Los frutos simples se desarrollan a partir de un solo pistilo, que puede ser mono o pluricarpelar, pero siempre están fusionados, como por ejemplo las uvas, las naranjas o el melón.

Frutos secos indehiscentes

Los frutos simples indehiscentes secos son los frutos que maduran sin dar a luz a la semilla, es decir que no la liberan durante su maduración. Generalmente se originan de un ovario en el cual se desarrolla sólo una semilla, aunque puede haber más de un óvulo. El pericarpio de un fruto indehiscente a menudo se asemeja a la cubierta seminal. La verdadera cubierta seminal en dichos frutos puede obliterarse hasta un grado considerable (como en el caso de las cipselas de las compuestas) o fusionarse con el pericarpio (como en el cariopse de las gramíneas).[23]

La leguminosa denominada «oreja de negro», Enterolobium contortisiliquum, se caracteriza por su legumbre indehiscente —como la que se muestra en la imagen— de donde deriva su nombre común. - Fruto
La leguminosa denominada «oreja de negro», Enterolobium contortisiliquum, se caracteriza por su legumbre indehiscente —como la que se muestra en la imagen— de donde deriva su nombre común.
Cada uno de estos granos de trigo es un fruto, denominado cariopse. - Fruto
Cada uno de estos granos de trigo es un fruto, denominado cariopse.
La cipsela es el fruto característico de la familia de las compuestas. En la imagen puede apreciarse la semilla de girasol, a la izquierda, y el fruto a la derecha. - Fruto
La cipsela es el fruto característico de la familia de las compuestas. En la imagen puede apreciarse la semilla de girasol, a la izquierda, y el fruto a la derecha.
Derivados de ovario súpero
  • Aquenio: es un fruto seco, indehiscente, generalmente contiene una sola semilla (se dice uniseminado), con el pericarpio papiráceo o coriáceo, separado de la semilla. Procede de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. Ejemplos: Cyperus, Polygonum.

Existen varios tipos ecológicamente semejantes, con algunas diferencias morfológicas, que se incluyen bajo esta misma denominación general:

  • Utrículo o aquenio: es un fruto seco, uniseminado, derivado de ovario súpero, con un pericarpio tenue. Ejemplos: la quinoa (Chenopodium), el amaranto Amaranthus, Melilotus y Trifolium.
  • Carpidio: es cada un de los carpelos maduros uniseminados (llamados "mericarpios") en los que se desarticula un fruto pluricarpelar derivado de un ovario súpero, como en las familias de las boragináceas y labiadas y en los géneros Ranunculus, Malva y Verbena. Cuando los mericarpios en los que se desarticula el fruto son esferoidales se les suele llamar «cocos», como en las euforbiáceas y las tropeoláceas.
  • Legumbre indehiscente: es un fruto derivado de un ovario súpero, unicarpelar, pluriseminado e indehiscente; o lo que es lo mismo, es una legumbre que no se abre para dispersar las semillas y es típico de ciertas especies de leguminosas, como Enterolobium contortisiliquum. Otras leguminosas (Styphnolobium japonicum) presentan un tipo particular de legumbre indehiscente denominado «legumbre bacoide», en la que el mesocarpo y el endocarpo se transforman en una pulpa carnosa o viscosa, siendo el epicarpo continuo. El lomento es otro tipo particular de legumbre indehiscente tabicada transversalmente de manera que en la madurez se desprenden artejos uniseminados, como por ejemplo Adesmia muricata. El «lomento drupáceo» es otra legumbre indehiscente, septada y articulada en el endocarpo, que forma artejos indehiscentes, coriáceos u óseos, mientras que el mesocarpo pulposo y el epicarpo coriáceo o papiráceo son continuos. Este tipo de lomento es característico del algarrobo (Prosopis flexuosa) y del caldén (Prosopis caldenia).[8]
  • Sámara: es un fruto derivado de un ovario súpero, con el pericarpo no adherido a la semilla y expandido formando un ala; es decir, se trata de un aquenio alado. Este tipo de fruto es característico de las ulmáceas, aceráceas y oleáceas (como el caso del fresno americano, Fraxinus pennsylvanica). En ciertos casos cada carpelo forma un fruto independiente, denominados disámaras o trisámaras, de acuerdo con el número de carpelos involucrados.
  • Carcérulo (también llamado tetraquenio): es un fruto esquizocárpico en el que cada mericarpo es uniseminado y corresponde a la mitad de la hoja carpelar. Es usual en las borragináceas (Cynoglossum creticum), verbenáceas (Verbena bonariensis) y labiadas (Salvia verbenacea).[8]
  • Cariópside o cariopse: derivado de ovario súpero, bicarpelar, uniseminado, indehiscente y con el pericarpo adherido o soldado a la semilla. Es el fruto característico de la familia de las gramíneas (trigo, Triticum sativum).
Derivados de ovario ínfero
  • Esquizocarpio: procede de un gineceo pluricarpelar sincárpico. Contiene muchas semillas. Este fruto se abre por las líneas de sutura de los diferentes carpelos dando lugar a los mericarpios. Ej. Malva rotundifolia (malva).
  • Nuez: es un fruto seco, procedente de un gineceo uni o pluricarpelar cenocárpico. Contiene una sola semilla grande y el pericarpio, que es leñoso, no se halla soldado a la semilla. Es un fruto típico de las fagáceas (la avellana, Corylus avellana; el roble, Quercus robur).
  • Núcula: parecida a la nuez y también monosperma, pero de pericarpio endurecido y normalmente pequeño. Ej. Rosmarinus officinalis (romero).
  • Cipsela: es un tipo de aquenio que proviene de un ovario ínfero, está formado en general por dos carpelos y contiene una sola semilla (uniseminado). La cubierta seminal, derivada de un único tegumento, se desorganiza y comprime, excepto la epidermis externa que desarrolla gruesas paredes. La pared del fruto también se desorganiza considerablemente y queda reducida a un tejido externo esclerosado y algo de parénquima. Es propio de las valerianáceas, dipsacáceas y compuestas. Ejemplo, el «girasol» (Helianthus annuus).[24]
Aquenios protegidos
  • Diclesis: es un fruto seco, derivado de ovario súpero, uniseminado, rodeado por la base endurecida del perianto denominada antocarpo. Es frecuente en la familia de las nictagináceas (Mirabilis jalapa, Pisonia zapallo).[8]
  • Cinorrodón: se trata de un fruto carnoso, formado por varios aquenios derivados cada uno de un carpelo y envueltos por un receptáculo con forma de copa. Es el fruto típico del género Rosa (rosáceas).[8] [23]

Frutos secos dehiscentes

El fruto de Brachychiton populneus es un folículo. Obsérvese en la imagen la línea longitudinal por donde ocurre la dehiscencia. - Fruto
El fruto de Brachychiton populneus es un folículo. Obsérvese en la imagen la línea longitudinal por donde ocurre la dehiscencia.

La dehiscencia es la cualidad de abrirse solo, así que cuando llega el momento de la maduración los frutos simples dehiscentes se abren a lo largo de líneas o suturas definidas para permitir la liberación de las semillas.

  • Folículo: es un fruto seco, derivado de un ovario súpero, unicarpelar, uni-pluriseminado con dehiscencia lineal longitudinal sutural simple. Si deriva de un ovario dialicarpelar suele denominarse polifolículo. Ejemplos: esterculiáceas (Brachychiton populneus), magnoliáceas (Magnolia grandiflora), proteáceas (Grevillea robusta), ranunculáceas (Paeonia lactiflora).
  • Legumbre: procede de un gineceo unicarpelar. Se abre en dos valvas, por la línea de sutura ventral y también por el nervio central. Ejemplo, la retama (Spartium junceum).
  • Cápsula: procede de un gineceo pluricarpelar cenocárpico, paracárpico o sincárpico (en este último caso se llama caja). Puede presentar diversos tipos de dehiscencia. Ejemplo, la adormidera (Papaver somniferum).
  • Pixidio: similar a la cápsula. Ejemplo: Hyoscyamus albus (beleño blanco).
  • Silicua: variedad de cápsula que procede de un gineceo bicarpelar paracárpico, pero con un falso tabique placentario que divide el ovario en dos lóculos. Fruto doble de largo que de ancho; dehiscencia en dos valvas. Ej. Diplotaxis erucoides (oruga blanca).
  • Silícula: parecidos a la silicua, pero más cortas, e iguales tanto en anchura como en longitud. Ej. Alyssum maritimum (cabezas blancas).
  • Esquizocarpo: frutos parcialmente dehiscentes, pluricarpelar, originado de un ovario sincárpico, que al llegar a la madurez se descompone en porciones llamadas mericarpos, que pueden ser los carpelos o partes de los mismos. Pueden presentar carpóforos.

Frutos carnosos

Los frutos carnosos, al igual que los secos, pueden derivar de un gineceo monocarpelar o pluricarpelar. Sus paredes pueden consistir del pericarpio o del pericarpio fusionado con los tejidos extracarpelares. La parte más interna o la más externa o bien la totalidad de la pared del fruto pueden volverse carnosas por diferenciación del parénquima blando o suculento. Pueden también convertirse en carnosas otras partes además de la pared del fruto como, por ejemplo, las placentas y los tabiques de los ovarios multiloculares.
Desde un punto de vista evolutivo, los frutos carnosos se consideran relativamente más recientes que los frutos secos.[25] De acuerdo con este concepto, la parte carnosa fue originalmente una excrecencia de la capa interna del pericarpio, la cual penetraba entre las semillas dentro del lóculo. Luego, el pericarpio entero se convirtió en un tejido carnoso, que reserva nutrientes, y que actúa como un agente atractivo para que los animales lo consuman y dispersen las semillas que contienen.

Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) y kiwi (3). En el caso del tomate puede observarse el cáliz persistente en la vista superficial del fruto (1a), los tabiques (t) que separan los lóculos del ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s) en el corte longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto. - Fruto
Tres ejemplos de fruto tipo baya: tomate (1), uva (2) y kiwi (3). En el caso del tomate puede observarse el cáliz persistente en la vista superficial del fruto (1a), los tabiques (t) que separan los lóculos del ovario y las placentas (p) que llevan las semillas (s) en el corte longitudinal (1b) y transversal (1c) del fruto.
  • Drupa: es un fruto carnoso, derivado de ovario súpero, unicarpelar, uniseminado, con el endocarpo óseo (llamado hueso o carozo), el mesocarpo carnoso y el epicarpo delgado. La familia de las rosáceas («duraznero», Prunus persica), ramnáceas (Condalia microphylla) y las oleáceas («olivo», Olea europaea) tienen representantes con este tipo de fruto. La denominada drupa involucrada es una drupa derivada de un ovario ínfero, en la cual, al llegar la madurez, se desprenden el mesocarpo y el epicarpo junto con el receptáculo quedando el carozo junto con la semilla. El nogal (Juglans regia, juglandáceas) es un ejemplo de esta clase de drupa.[8]
  • Baya: es un fruto carnoso, derivado de ovario súpero con el epicarpo delgado y el mesocarpo y endocarpo jugosos. Muchas especies presentan este tipo de fruto, como por ejemplo, las solanáceas (Solanum lycopersicum, la tomatera) y las vitáceas (Vitis vinifera, la vid). Por lo común tienen forma redondeada o elipsoidal y, a menudo, llamativos colores.[26] Cuando la baya deriva de un ovario ínfero se denomina seudobaya, como por ejemplo en las cactáceas (tuna, Opuntia ficus-indica), musáceas (bananero, Musa x paradisiaca) y mirtáceas (el guayabo, Psidium guajaba).[8]
  • Hesperidio: es un fruto carnoso, derivado de un ovario súpero, pluricarpelar, pluriseminado, con el epicarpo con glándulas ricas en esencias, el mesocarpo corchoso y el endocarpo con pelos glandulares jugosos. Las rutáceas (familia que incluye a la naranja, Citrus sinensis) presenta este tipo de fruto.[8]
  • Pepónide: es un fruto sincárpico, procedente de un ovario ínfero, carnoso, con las placentas tan desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta la pared carpelar. Es propio de la familia de las cucurbitáceas. La parte externa del pericarpo suele endurecerse en mayor o menor grado y puede llegar a hacerse leñosa, como en la llamada «calabaza vinatera» (Lagenaria siceraria) y en este caso recibe el nombre de anfisarca. A veces, por reabsorción de los tabiques y de la pulpa, se forma en el pepónide una gran cavidad central. El receptáculo en general se halla esclerificado y es llamado clamidocarpo. A este tipo de fruto pertenecen los frutos más grandes que se conocen.[27] [8]
  • Pomo: es fruto procedente de un ovario ínfero y sincárpico, con la parte central dividida en cinco cavidades (cinco carpelos) de consistencia coriácea o apergaminada, la parte comestible corresponde al hipanto y no al ovario en sí. Es típico en los géneros de rosáceas, Malus, Pyrus y Mespilus.

Frutos agregados

Cada una de las denominadas «semillas» de una frutilla o fresa es, en realidad, un aquenio dispuesto sobre un receptáculo convexo y carnoso. En la imagen se observa una vista superficial de una frutilla o fresa y un sector magnificado donde puede apreciarse un aquenio. - Fruto
Cada una de las denominadas «semillas» de una frutilla o fresa es, en realidad, un aquenio dispuesto sobre un receptáculo convexo y carnoso. En la imagen se observa una vista superficial de una frutilla o fresa y un sector magnificado donde puede apreciarse un aquenio.
Frambuesas, un ejemplo de polidrupa. - Fruto
Frambuesas, un ejemplo de polidrupa.

Los frutos agregados se desarrollan de una sola flor multicarpelar o con varios pistilos que están libres, por lo que de una misma flor se desarrollan varios frutos independientes pero dispuestos conjuntamente. Algunos autores los denominan genéricamente «eterios».[28]

  • Polifolículo: cada carpelo da un folículo y se origina un conjunto de frutos polispermos y secos. Ejemplo, el eléboro fétido (Helleborus foetidus).
  • Poliaquenio: cada carpelo da un aquenio y se origina un conjunto de frutos monospermas y secos reunidos en un receptáculo plano, cóncavo o convexo. Ejemplo, el ranúnculo bulboso (Ranunculus bulbosus) o la fresa silvestre (Fragaria vesca).
  • Polidrupa: cada carpelo da una drupa y se origina un conjunto de frutos monospermas y carnosos. Ejemplo, la zarza (Rubus ulmifolius).
  • Polisámara: formado por numerosos frutos secos indehiscentes provistos de prolongaciones membranosas de tipo sámara. Procede de un gineceo apocárpico súpero. Es típico del género Liriodendron.
  • Cinorrodón: polinuez en la que las nueces provienen de carpelos cerrados en un receptáculo cóncavo. Ejemplo, el escaramujo (Rosa canina).

Frutos esquizocárpicos

Son aquellos frutos que proceden de ovarios simples con dos o más lóculos. LLegada la madurez del fruto, los lóculos se separan entre sí, por lo que parecen frutos derivados de varios ovarios o de varios carpelos libres. Los frutos esquizocárpicos pueden ser tanto carnosos como secos, y dentro de estos, pueden ser dehiscentes o no. Cada lóculo separado se denomina mericarpo y contiene una sola semilla.[29]

  • Biaquenio (aquenios esquizocárpicos): fruto esquizocárpico compuesto sólo de dos carpelos que se desarrollan luego como aquenios.
  • Cremocarpo: es un fruto que, en la madurez, se divide en dos mericarpos que cuelgan de sendas ramitas del carpóforo. Es el fruto característico de las umbelíferas.[30]
  • Ergástulo (carcérulos esquizocárpicos): carcérulo policarpelar procedente de un ovario sincárpico de carpelos abiertos, seco e indehiscente que en la madurez se separa en mericarpos 1-2 loculares e indehiscentes. Ejemplo, el fruto de Malva parviflora.[31]
  • Esquizofolículo (folículos esquizocárpicos): fruto esquizocárpico formado a partir de un gineceo apocárpico con dos carpelos que se convierten en folículos en la madurez.
  • Núculas esquizocárpicas o cenobios (tetranúcula): fruto esquizocárpico en que cada mericarpo, que es monospermo, corresponde a sólo una mitad de la hoja carpelar, como ocurre en las labiadas y borragináceas.
  • Regma: fruto esquizocárpico de más de dos carpelos que se divide en monocarpos en la madurez; procede de un gineceo en el cual los estilos se sueldan en un solo cuerpo, para luego, al madurar el fruto, separarse de la columna axial cada uno con su correspondiente carpelo. Es propio de las geraniáceas.
  • Samaridio (sámaras esquizocárpicas): son cremocarpos alados procedente de ovarios súperos, como el fruto de los arces (Acer).[32]

Frutos múltiples

Sicono de la higuera (Ficus carica) en vista superficial (1) y corte longitudinal (2), pedúnculo (p), abertura apical (aa), receptáculo (r), aquenio (aq). - Fruto
Sicono de la higuera (Ficus carica) en vista superficial (1) y corte longitudinal (2), pedúnculo (p), abertura apical (aa), receptáculo (r), aquenio (aq).

También llamados frutos colectivos, en los que todas las flores de una inflorescencia participan en el desarrollo de una estructura que parece un solo fruto pero que en realidad está formada por muchos frutos unidos entre sí. En ocasiones participan otras partes de la flor o incluso el mismo eje de la inflorescencia en su desarrollo, por lo que también reciben el nombre de frutos complejos.[33] [34]

  • Sorosis: es un fruto compuesto, carnoso, generalmente formado por pequeñas drupas o bayas ubicadas sobre un receptáculo convexo, común y carnoso. Ejemplos: la morera (Morus alba) y el ananá o piña (Ananas comosus).
  • Sicono: es un fruto compuesto, carnoso, con las flores unisexuales dispuestas dentro de un receptáculo acopado con un poro o apertura apical en el extremo. Las flores femeninas originan aquenios que quedan envueltos por el receptáculo. Es el fruto característico de la higuera (Ficus).

Pseudocarpos o pseudofrutos

Los pseudocarpos son estructuras que parecen frutos pero que no lo son. En las gimnospermas, que incluyen a los pinos, los abetos y los cipreses, no existen verdaderos carpelos o pistilos y, por lo tanto, las semillas no gozan de la protección del fruto que tienen las angiospermas. Sin embargo, se pueden desarrollar estructuras que tienen una función protectora o incluso relacionada con la dispersión. Entre las gimnospermas los pseudocarpos se denominan también estróbilos. El estróbilo es una estructura redondeada, leñosa y dehiscente, que encierra las semillas en su interior. Es propio de los cipreses (Cupressus). Las piñas de los pinos y cedros son estróbilos cónicos, al principio cerrados, incluso durante algunos años, para luego abrirse y separarse las escamas que los forman con el fin de liberar las semillas. Los gálbulos o arcéstidas son estróbilos redondeados, carnosos e indehiscentes, que encierran unas pocas semillas en su interior. Es propio de los enebros y sabinas (Juniperus), donde las semillas aparecen rodeadas por unas escamas que se vuelven carnosas y que incluso se pueden soldar encerrando a la semillas y aparentando frutos carnosos. Finalmente, en el tejo las semillas aparecen rodeadas por una estructura carnosa o excrecencia procedente de su base que les rodea por todas partes excepto por un poro. En la madurez alcanza una coloración roja vistosa y puede confundirse con un fruto, pero es en realidad una estructura que se denomina arilo.[35]

Frutos sin semillas

En el crecimiento del ovario para formar un fruto intervienen los denominados reguladores de crecimiento: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno. La auxina es formada por el grano de polen y por el cigoto. La mayoría de los frutos implican la formación de semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos sin que ello ocurra. Estos frutos se llaman partenocárpicos, y como ejemplo cabe destacar las bananas, los higos o las naranjas de ombligo. El fenómeno se debe a que se sintetizan hormonas de crecimiento espontáneamente o como consecuencia de la polinización que actúa como estímulo. Se han logrado producir melones, ananás y tomates sin fecundación previa con la inyección de auxinas al ovario.[10]

Crecimiento y desarrollo

Secuencia de imágenes que describen el desarrollo del fruto del duraznero (Prunus persica) durante un período de siete meses y medio, desde el inicio del invierno hasta mediados del verano, en East Gippsland, Victoria (Australia).
1.- Se observa la formación de yemas sobre las ramas en el invierno (imagen individual).
2.- Luego los pimpollos de las flores se hacen claramente visibles y las hojas comienzan a desarrollar (primavera temprana, ≈ 3 meses desde el inicio del crecimiento en el invierno) (imagen individual ).
3.- Las flores totalmente desarrolladas son polinizadas por el viento o los insectos (primavera temprana, ≈ 3½ meses) (imagen individual).
4.- Tras la fecundación, puede observarse un fruto incipiente; las hojas han crecido rápidamente para proveer al árbol con la suficiente cantidad de nutrientes a través de la fotosíntesis (mediados de primavera, ≈ 4 meses) (imagen individual).
5.- El fruto está bien desarrollado y continúa creciendo (primavera tardía, ≈ 5½ meses) (imagen individual).
6.- Fruto completamente maduro (mediados del verano, ≈ 7½ meses) (imagen individual). - Fruto
Secuencia de imágenes que describen el desarrollo del fruto del duraznero (Prunus persica) durante un período de siete meses y medio, desde el inicio del invierno hasta mediados del verano, en East Gippsland, Victoria (Australia).
1.- Se observa la formación de yemas sobre las ramas en el invierno (imagen individual).
2.- Luego los pimpollos de las flores se hacen claramente visibles y las hojas comienzan a desarrollar (primavera temprana, ≈ 3 meses desde el inicio del crecimiento en el invierno) (imagen individual ).
3.- Las flores totalmente desarrolladas son polinizadas por el viento o los insectos (primavera temprana, ≈ 3½ meses) (imagen individual).
4.- Tras la fecundación, puede observarse un fruto incipiente; las hojas han crecido rápidamente para proveer al árbol con la suficiente cantidad de nutrientes a través de la fotosíntesis (mediados de primavera, ≈ 4 meses) (imagen individual).
5.- El fruto está bien desarrollado y continúa creciendo (primavera tardía, ≈ 5½ meses) (imagen individual).
6.- Fruto completamente maduro (mediados del verano, ≈ 7½ meses) (imagen individual).

La transformación del ovario en fruto involucra una serie de cambios fisiológicos que aún hoy no son del todo conocidos. Las fitohormonas desempeñan un papel muy importante en el desarrollo del fruto. Los granos de polen contienen auxinas que estimulan directamente el crecimiento de los ovarios o inician una cadena de reacciones que causan un aumento en la concentración de auxinas en el tejido ovárico, lo que estimula su crecimiento del ovario. Otro cambio fisiológico que ocurre es la translocación de nutrientes desde otras partes de la planta a los tejidos ováricos, acumulándose algunos de ellos en los tejidos del ovario, mientras que otros lo hacen directamente en la semilla en formación. Tales nutrientes incluyen azúcares, aminoácidos y proteínas solubles. La cantidad de azúcares aumenta durante el desarrollo temprano de ciertos frutos, como los granos de maíz y trigo, y luego va decreciendo a medida que los azúcares se convierten en almidón. En los aguacates y las aceitunas, grasas y aceites se acumulan en grandes cantidades en los tejidos en crecimiento. La acumulación de agua es a menudo muy grande en los frutos carnosos, tales como los tomates; en otros, como los frijoles y las nueces, el contenido de agua del fruto disminuye marcadamente al llegar a la madurez. Simultáneamente con estos cambios, se produce a menudo un cambio en la pigmentación. En los tomates, por ejemplo, la clorofila desaparece y es reemplazada por pigmentos carotenoides al acercarse los frutos a la madurez. En ciertas variedades de ciruelas y uvas, se acumulan a medida que la maduración progresa, pigmentos antociánicos, que son los que confieren a dichos frutos sus colores característicos.

Maduración

La etapa final del desarrollo del fruto es la maduración. Según la maduración sea o no regulada prioritariamente por el etileno (un gas con acción hormonal), los frutos se clasifican en climatéricos o no climatéricos.[36] Todos los frutos, al igual que cualquier órgano vegetal, producen etileno. Pero durante la maduración, algunos frutos denominados climatéricos incrementan grandemente la producción de etileno mientras que otros, denominados no climatéricos, prácticamente mantienen la tasa de producción de etileno casi invariable. En los primeros, el etileno es responsable de la coordinación del proceso de maduración, en los segundos no.

El término fruto climatérico fue acuñado por Kidd y West en 1925 para describir el incremento en la tasa respiratoria que acompaña la maduración de las manzanas. Hoy hace referencia además al incremento de la síntesis de etileno durante la maduración.[36] - Fruto
El término fruto climatérico fue acuñado por Kidd y West en 1925 para describir el incremento en la tasa respiratoria que acompaña la maduración de las manzanas. Hoy hace referencia además al incremento de la síntesis de etileno durante la maduración.[36]

En frutos climatéricos se presenta el siguiente comportamiento:

  1. la aplicación de etileno adelanta el tiempo del climaterio (pico) respiratorio;
  2. la producción autocatalítica de etileno continúa luego de retirado el tratamiento con etileno;
  3. la magnitud de la tasa respiratoria es independiente de la concentración de etileno aplicado;
  4. hay clara respuesta a la aplicación de etileno en la mayor parte de los índices de madurez propios de cada fruto (firmeza, color, degradación del almidón, etc.).[37]

Los frutos no climatéricos, ante la aplicación de etileno, proceden de la siguiente forma:

  1. no adelantan el climaterio respiratorio;
  2. en ausencia de daños fisiológicos o patológicos no hay producción autocatalítica de etileno, ni siquiera después de aplicado un tratamiento con etileno;
  3. la magnitud de la tasa respiratoria se incrementa ante dosis crecientes de etileno aplicado;
  4. desde un punto de vista de la maduración organoléptica no hay respuesta ante tratamientos con etileno, excepto en términos de desverdecimiento (degradación de clorofilas).[37]
Los cítricos son ejemplos típicos de frutos no climatéricos, que no maduran por acción del etileno. Pero las naranjas del grupo Valencia suelen presentar cierto grado de verdor, razón por la cual se las suele exponer a etileno para acelerar la desverdización. - Fruto
Los cítricos son ejemplos típicos de frutos no climatéricos, que no maduran por acción del etileno. Pero las naranjas del grupo Valencia suelen presentar cierto grado de verdor, razón por la cual se las suele exponer a etileno para acelerar la desverdización.

Por lo tanto, el etileno acelera la maduración de frutos de ciertas especies (denominados frutos climatéricos), tales como banana, chirimoya, ciruelas, granada, kaki, manzana, mango, palta, pera, papaya, tomate etc. Por el costo comercial, en la práctica se utiliza solo en contadas circunstancias, como en maduraderos de bananas, donde se aplica acetileno (un análogo del etileno que desempeña la misma función) a fin de uniformar la maduración del lote.[37]

Los frutos cítricos son no climatéricos y en ellos el etileno no regula la maduración. Sin embargo, el etileno es capaz de acelerar la degradación de las clorofilas, pigmentos responsables del color verde de los frutos. En los frutos cítricos, el color no indica necesariamente el grado de madurez. Sin embargo, en naranjas y mandarinas, se exige un cierto grado de coloración a nivel comercial. Por esa razón se aplica etileno con el fin de acelerar el desverdecimiento de esos frutos, es decir, por razones cosméticas.[37]

Referencias

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  2. a b c Esau, K. 1988. Anatomía de las plantas con semilla. Ed. Hemisferio Sur. ISBN 950-004-233-9
  3. Audesirk, T. G., B. E. Byers, H. J. Escalona García, R.L. Escalona García. 2003. Biología: la vida en la Tierra. Pearson Educación, ISBN 970-26-0370-6, 9789702603702, pag. 423.
  4. Dilcher, D. 2000. Colloquium Paper: Toward a new synthesis. Major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. PNAS 97:7030-7036
  5. Roth, I. 1977. Fruits of Angiosperms. In: Encyclopedia of Plant Anatomy, XVI, 675 pages,. ISBN 978-3-443-14010-6.
  6. Sormani, M.I., De Francesco, V., Biondini, M. y González, C. El Fruto. Gabinete de Botánica del Colegio Nacional Buenos Aires, Universidad de Buenos Aires. Consultado el 10 de noviembre de 2009.
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  18. Sandra Knapp. 2002. Tobacco to tomatoes: a phylogenetic perspective on fruit diversity in the Solanaceae J. Exp. Bot. 53: 2001-2022
  19. Kathleen E. Fischer y Colin A. Chapman. 1993. Frugivores and Fruit Syndromes: Differences in Patterns at the Genus and Species Level. Oikos, Vol. 66, No. 3 (Apr., 1993), pp. 472-482
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